Hloroplasti ir zaļi, pateicoties dominējošajam hlorofila pigmentam. Upang galvenā funkcija ir fotosintēze.

Šo organellu skits šūnā ir atšķirīgs. Dažu aļģu šūnās ir viens liels chloroplasts, kas bieži vien ir dīvainas formas. Augstākajos augos to ir daudz, īpaši lapu mezofilajos audos, kur to skaits var sasniegt simtus vienā šūnā.

Augstākos augos organoīda izmērs ir aptuveni 5 mikroni, forma ir noapaļota, nedaudz iegarena vienā virzienā.

Hloroplasti šūnās attīstās no proplastīdiem at sadaloties divās iepriekš esošajās.

Chloroplasta struktūra

Hloroplastu struktūrā izšķir ārējās un iekšējās membrānas, starpmembrānu telpu, stromu, tilakoīdus, granas, lameles, lūmenus.

Tylakoid ir telpa, ko ierobežo membrāna saplacināta disca formā. Hloroplastos esošos tilakoīdus apvieno skursteņos, ko sauc gradudi... Granas ir savstarpēji savienotas ar iegareniem tilakoīdiem - lameles.

Chloroplasta pusšķidrais satur tiek saukts stroma... Tajā atrodas viņa DNS un RNS, ribosomas, at nodrošina organoīda pusautonomiju (sk.).

Arī stromā ir cietes graudi. Tie veidojas ar ogļhidrātu pārpalikumu, kas veidojas fotosintētiskās aktivitātes laikā. Tauku pilieni parasti veidojas no erodējošu tilakoīdu membrānām.

Chloroplastu funkcijas

Galvenais hloroplastu funkcija at fotosintēze- glikozes sintēze no oglekļa dioksīda un ūdens saules enerģijas ietekmē, ko uztver hlorofils. Skābeklis izdalās kā fotosintēzes blakusprodukts. Taču šis process ir sarežģīts un daudzpakāpju, kurā tiek sintezēti arī blakusprodukti, kas tiek izmantoti gan pašā hloroplastā, gan pārējā šūnā.

Ang mga chlorofil at galvenais ay nagbubuklod ng mga pigment. Tas pastāv vairākās dažādas na mga porma... Papildus hlorofilam fotosintēzē ir iesaistīti karotinoīdu pigmenti.

Pigmenti ir lokalizēti tilakoīdu membrānās, kur notiek gaismas fotosintēzes reakcijas. Papildus pigmentiem šeit atrodas fermenti un elektronu nesēji. Hloroplasti mēģina novietot sevi šūnā tā, lai to tilakoīdu membrānas būtu taisnā leņķī pret saules gaismu.

Chlorofils sastāv no gara ogļhidrātu gredzena un porfirīna galvas. Aste ir hidrofoba un iegremdēta tilakoīdu membrānu lipīdu slānī. Galva ir hidrofila un ir vērsta pret stromu. Gaismas enerģiju absorbē pati galva, kas noved pie elektronu ierosmes.

Elektrons tiek atdalīts no hlorofila molekulas, kas pēc tam kļūst elektropozitīvs, tas ir, izrādās, ka tas ir oksidētā veidā. Elektronu uzņem nesējs, kas to parnes uz citu vielu.

Dažādi veidi hlorofils atšķiras viens no otra ar nedaudz atšķirīgu saules gaismas absorbcijas spektru. Lielākā daļa no chlorofila A.

Tumšās fotosintēzes reakcijas notiek hloroplastu stromā. Šeit ir Kalvina cikla fermenti un citi.

fotosintēze notiek specializētās šūnu organellas – hloroplastos. Augstāko augu hloroplastiem ir abpusēji izliekta forma lēcas(mga disk), sa pamamagitan ng visērtākais saules gaismas absorbēšanai. To izmērs, daudzums, izvietojums pilnībā atbilst to mērķim: maksimāli efektīvi absorbēt saules enerģiju, pēc iespējas pilnīgāk asimilēt oglekli. Tika konstatēts, ka hloroplastu skaitu šūnā mail desmitos. Tas nodrošina augstu šo organellu saturu uz lapas virsmas vienību. Tatad, tālāk 1mm 2 Pupiņu lapa 283 tukst. chloroplasti, saulespuķēs - 465 tukst. Diameter chloroplasti vidēji 0.5-2 μm.

Chloroplasta struktūraļoti grūti. Tapat kā kodols un mitohondriji, hloroplastu ieskauj membrāna, kas sastāv no divām lipoproteīnu membrānām. Iekšējo vidi attēlo samērā viendabīga viela - matrica vai stroma caur membrānām - lameles (rīsi.). Lameles, kas savienotas viena ar otru, veido burbuļus - tilakoīdi ... Cieši pietiprinoties viens otram, veidojas tilakoīdi gradudi ko var atšķirt pat gaismas mikroskopā. Savukārt graudi vienā vai vairākās vietās tiek savienoti savā starpā ar starpgraudainu dzīslu - stromas tilakoīdu palīdzību.

Hloroplastu īpašības: spēj mainīt orientāciju un parvietoties. Halimbawa, spilgtas gaismas ietekmē hloroplasti at disca šauro pusi pagriežas pret krītošajiem stariem un virzās uz šūnu sānu sienām. Hloroplasti šūnā virzās uz augstāku CO 2 koncentrāciju. Pa dienu tie parasti stāv rindā gar sienām, naktī nogrimst būra apakšā.

Ķīmiskais sastāvs chloroplasti: ūdens - 75%; 75-80% walang kopējā sausnas daudzuma ir org. savienojumi, 20-25% - minerali.

Hloroplastu strukturālais pamats ir olbaltumvielas (50-55 % sausā masa),  puse no tiem ir ūdenī šķīstošie proteīni. Tik augsts olbaltumvielu saturs ir izskaidrojams ar to daudzveidīgajām funkcijām hloroplastu sastāvā (membrānu strukturālie proteīni, proteīni-enzīmi, transporta proteīni, kontraktilie proteīni, receptoru proteīni).

Vissvarīgākā hloroplastu sastāvdaļa ir lipīdi , (30-40% sauss m.). Hloroplastu lipīdus attēlo tris savienojumu grupas.

    Membrānu strukturālās sastāvdaļas, kuras pārstāv amfipātiskie lipoīdi un kuras izceļas ar augstu galaktolipīdu un sulfolipīdu saturu (vairāk nekā 50%). Fosfolipīdu sastāvu raksturo fosfatidiletanolamīna trūkums un august saturs fosfatidilglicerīns(mayroong 20%). Beigās 60 % Mga LCD sat linolskābe skābe.

    Photosintētiskie pigmenti hloroplasti - hidrofobs IV-a, kas saistīts ar lipodi(šūnu sulā - ūdenī šķīstošie pigmenti). Augstākajos augos ir 2 forms zļš pigmenti: mga chlorofil a un mga chlorophilb sa 2 dzelteno pigmentu forms: karotīni un ksantofili(karotinoīdi). Chlorofilam ir sava loma photosensitizer, citi pigmenti paplašina fotosintēzes spektru pilnīgākas PAR absorbcijas dēļ. Karotinoīdi aizsargā hlorofilu no fotooksidācija, mga piedalities ūdeņraža transportēšana veidojas ūdens fotolīzes laikā.

    Taukos šķīstošie vitamīni - mga ergosterol(D provitamīns), vitamīni E, UZ- gandrīz pilnībā koncentrēti hloroplastos, kur tie piedalās gaismas enerģijas pārvēršanā ķīmiskajā enerģijā. Lapu šūnu citozols satur galvenokārt ūdenī šķīstošos vitamīnus. Tatad spinātos askorbīnskābes saturs hloroplastos ir 4-5 reizes mazāks nekā lapās.

Lapu hloroplasti satur ievērojamu daudzumu RNS at DNS ... NC veido aptuveni 1% walang hloroplastu sausās masas (RNS - 0.75%, DNS - 0.01-0.02%). Hloroplastu genomu attēlo apļveida DNS molekula, kuras garums ir 40 µm, ar molekula 108, at kodē 100–150 vidēja lieluma proteīnus. Hloroplastu ribosomas veido no 20 līdz 50% no kopējās šūnu ribosomu populācijas. Magkaroon ng proteīnu sintēzes sistēma. Tomēr normālai hloroplastu funkcionēšanai ir nepieciešama kodola un hloroplastu genomu mijiedarbība. Galvenais fotosintēzes enzyms, RDF-karboksilāze, tiek sintezēts dubultā kontrolē - kodola DNS at chloroplasta.

Ogļhidrāti nav konstitucionālas hloroplastu vielas. Ang lahat ng mga larawan ay naglalaman ng mga produkto ng fosfora esteri. Tāpēc ogļhidrātu saturs hloroplastos ievērojami atšķiras (walang 5 līdz 50%). Aktīvi funkcionējošajos hloroplastos ogļhidrāti parasti neuzkrājas, tie ātri izplūst. Samazinoties nepieciešamībai pēc fotosintēzes produktiem hloroplastos, veidojas lieli cietes graudi. Šajā gadījumā cietes saturs var palielināties līdz 50 % samazināsies sausnas un hloroplastu aktivitāte.

Mineralelas... Paši chloroplasti veido 25-30% no lapu masas, bet līdz 80 % Fe, 70-72 - MgunZn,  50 - Cu, 60 % Ca kas atrodas lapas audos. Tas ir saistīts ar augsto un daudzveidīgo hloroplastu fermentatīvo aktivitāti (iekļauta protezēšanas grupu un kofaktoru sastāvā). Mg ir daļa no chlorofila. Ca nagpapatatag ng hloroplastu membrānas struktūras.

Hloroplastu rašanās un attīstība ... Hloroplasti veidojas meristēmiskās šūnās no sākotnējām daļiņām vai rudimentāriem plastidiem (att.). Sākotnējā daļiņa sastāv no amēboīda kāpšļa, ko ieskauj divu membrānu apvalks. Šūnai augot, sākotnējās daļiņas palielinās un iegūst abpusēji izliektas lēcas formu; cietē paradās mazi cietes graudi. Tajā pašā laikā iekšējā membrāna sāk augt, veidojot krokas (invaginācijas), walang kurām atdalās pūslīši un kanāliņi. Tādus veidojumus sauc proplastīdi ...To tālākai attīstībai ir nepieciešama gaisma. Tumsā tomēr veidojas etioplasti , kurā veidojas membrānas režģa struktūra - prolamellārais ķermenis. Gaismā veidojas proplastīdu at etioplastu iekšējās membrānas griešanas sistēma... Tajā pašā laikā gaismā granā tiek iestrādātas arī jaunizveidotās hlorofila un citu pigmentu molekulas. Tādējādi struktūras, kas ir sagatavotas funkcionēt gaismā, paradās un attīstās tikai tad, kad tā ir klāt.

Līdzās hloroplastiem ir arī virkne citu plastidu, kas veidojas vai nu tieši no proplastīdiem, vai arī viens no otra savstarpējo transformāciju ceļā ( rīsi.). Tajos ietilpst cieti akumulējoši amiloplasti ( leikoplasti)un chromoplasti kas satur karotinoīdus. Ziedos un augļos hromoplasti paradās proplastīda attīstības sākumposmā. Rudens lapotnes hromoplasti at hloroplastu noārdīšanās produkti, kurā plastoglobulas darbojas kā struktūras – karotinoīdu nesēji.

Pigmenti hloroplasts, kas iesaistīts gaismas enerģijas uztveršanā, un enzīmi, kas nepieciešami gaismas fāzei fotosintēze, iestrādāta mga lamad tilakoīdi.

Fermenti , kas katalizē daudzas ogļhidrātu reducēšanās cikla reakcijas (fotosintēzes ātruma fāze), kā arī galvenokārt notiek dažādas biosintēzes, tostarp proteīnu, lipīdu, cietes biosintēze. stromā, daži no tiem ir lamelu perifērie proteīni.

Nobriedušu hloroplastu struktūra ir vienāda visos augstākajos augos, kā arī viena auga dažādu orgānu šūnās (lapās, zaļajās saknēs, mizā, augļos). Atkarībā no šūnu funkcionālās slodzes izšķir hloroplastu fizioloģisko stāvokli, vecumu, iekšējās strukturēšanas pakāpi: lielumu, graudu skaitu, attiecības starp tiem. Tatad, noslēgumā stomaālās šūnas hloroplastu galvenā funkcija ir fotoregulācija stomaālās kustības. Hloroplastiem nav stingras granulētas struktūras, tie satur lielus cietes graudus, pietūkušus tilakoīdus un lipofīlas globulas. Tas viss liecina par to zemo enerģijas slodzi (so funkciju veic mitohondriji). Atšķirīga aina vērojama, pētot hloroplastus zaļo tomātu augļos. Pieejamība labi attīstīta granulu sistēma norāda uz šo organellu augstu funkcionālo slodzi un, iespējams, būtisku fotosintēzes ieguldījumu augļu veidošanā.

Ar vecumu saistītas izmaiņas: Jaunajiem ir raksturīga slāņaina struktūra, tadā stāvoklī hloroplasti spēj vairoties daloties. Nobriedušā vecumā gran sistēma ir labi izteikta. Novecojot, notiek stromas tilakoīdu pīsums, mazinās saikne starp graudiem, vēlāk novērojama hlorofila sadalīšanās un graudu iznīcināšana. Rudens lapotnēs hloroplastu noārdīšanās rezultātā veidojas chromoplasti .

Chloroplasta struktūra labila un dinamiska , tas atspoguļo visus auga dzīves apstākļus. Liela ietekme ir augu minerālbarības režīmam. Ar trūkumu N chloroplasti kļūst 1.5-2 reizes mazāki, deficits P un S izjauc normālu lameļu un granulu struktūru, vienlaicīgu trūkumu N un Ca noved pie hloroplastu pārplūdes ar cieti, jo tiek pārkāpta normāla asimilātu aizplūšana. Ar trūkumu Ca tiek izjaukta hloroplasta ārējās membrānas struktūra. Lai saglabātu hloroplasta struktūru, ir nepieciešama arī gaisma, tumsā pakāpeniski tiek iznīcināti granīta un stapes tilakoīdi.

HLOROPLASTI HLOROPLASTI

(no grieķu valodas chloros - zaļš un plastos - veidots), augu intracelularas organellas (plastīdi), kurās tiek veikta fotosintēze; pateicoties chlorofilam, tie ir iekrāsoti zaļa krāsa... Atrodas šūnās, kas sadalās. augu orgānu audi virs zemes ir īpaši bagātīgi un labi attīstīti lapās un zaļajos augļos. L. 5-10 mikroni, platum. 2-4 mikroni. Augstāko augu šūnās X. (parasti 15-50) ir lēcveida noapaļota vai elipsveida forma. Daudz daudzveidīgāks X., saukts. hromatofori, aļģēs, bet to skaits parasti ir neliels (no viena līdz vairākiem). X. ir atdalīti no citoplazmas ar dubultu membrānu ar izvēles. carlaidība; startt. tās daļa, augot matricā (stromā), veido pamata sistēmu. X. struktūrvienības saplacinātu maisiņu veidā - tilakoīdi, kuros lokalizēti pigmenti: galvenie ir hlorofili un palīgvielas ir karotinoīdi. Diskveida tilakoīdu grupas, kas savienotas savā starpā tā, ka to dobumi ir nepārtraukti, veido (kā monētu kaudzi) graudus. Graudu skaits X. augstākajos augos var sasniegt 40-60 (dažreiz līdz 150). Stromas tilakoīdi (tā sauktie frets) savieno granu savā starpā. X. satur ribosomas, DNS, fermentus at papildus fotosintēzei veic ATP sintēzi no ADP (fosforilēšanu), lipīdu, asimilācijas cietes un stromā nogulsnēto proteīnu sintēzi un hidrolīzi. X. arī sintezē fermentus, kas veic vigla reakcija un tilakoīdu membrānu olbaltumvielas. Savs ģenētiskais aparāti un specifiski. proteīnu sintezējošā sistēma ir atbildīga par X. autonomiju no citām šūnu struktūrām. Katrs X. attīstās, kā tiek uzskatīts, no proplastīda, šķautnēm, kas spēj replicēties dališanās ceļā (tā palielinās to skaits šūnā); nobriedis X. dažkārt spēj arī replikēties. Lapām un stublājiem novecojot, X. augļiem nogatavojoties hlorofila iznīcināšanas dēļ, tie zaudē savu zaļo krāsu, pārvēršoties hromoplastos. Tiek uzskatīts, ka X. radās zilaļģu simbioģenēzē ar senām kodola heterotrofām aļģēm vai vienšūņiem.

.(Avots: "Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca." - M.: Sov.Encyclopedia, 1986.)

chloroplasti

Augu šūnu organoīdi, kas satur zaļo pigmentu hlorofilu; mga isketing plastidi... Viņiem ir savs ģenētiskais aparāts un proteīnu sintēzes sistēma, bilang nodrošina relatīvu "neatkarību" no šūnas kodola un citām organellām. Galvenais zaļo augu fizioloģiskais process tiek veikts hloroplastos - fotosintēze... Turklāt tie sintezē at enerģiju bagāto savienojumu ATP, olbaltumvielas, cieti. Hloroplasti galvenokārt atrodami lapās un zaļajos augļos. Novecojot lapām un nogatavojoties augļiem, hlorofils tiek iznīcināts un hloroplasti tiek pārvērsti chromoplasti.

.(Avots: "Bioloģija. Mūsdienu ilustrētā enciklopēdija." Pula. A. P. Gorkin; Maskava: Rosmen, 2006.)


Skatiet, kas ir "hloroplastika" citās vārdnīcās:

    Plagiomnium affine sūnu šūnās Chloroplasts (walang grieķu ... Wikipedia

    - (walang grieķu valodas chloros green at plastos sculpted veidojas), intracelular organellas augu šūna kurā tiek veikta fotosintēze; krāsoti zaļā krāsā (tali satur hlorofilu). Savs ģenētiskais aparāts un...... Liels enciklopēdiskā vārdnīca

    Ķermeņi, kas ir slēgti augu šūnās, krāsoti zaļā krāsā un satur hlorofilu. Augstākos augos hromosomām ir ļoti noteikta forma un tās sauc par hlorofila graudiem; aļģēs to form ir daudzveidīga, un tās sauc par hromatoforiem vai ... Brokhausa un Efrona enciklopēdija

    Chloroplasti- (no grieķu valodas chloros green un plastos sculpted, formed), augu šūnas intracelulāras struktūras, kurās tiek veikta fotosintēze. Tie satur pigmentu hlorofilu, kas padara tos zaļus. Augstāko augu šūnā no 10 līdz ... Ilustrētā enciklopēdiskā vārdnīca

    - (gr. chloros green + last forming) zaļie augu šūnu plastidi, kas satur hlorofilu, karotīnu, ksantofilu un piedalās fotosintēzes procesā sk. hromoplasti). Jauna svešvārdu vārdnīca. EdwART, 2009. chloroplasti [gr. ... ... Krievu valodas svešvārdu vārdnīca

    - (walang grieķu hlorós green un plastós nililok, nabuo) plastīda auga šūnas intracelulāras organellas, kurās tiek veikta fotosintēze. Tie ir iekrāsoti zaļā krāsā, jo tajos ir galvenais fotosintēzes pigments... Lielā padomju enciklopēdija

    Ov; pl. (hloroplasta vienība, a; m). [walang grieķu valodas. hlōros gaiši zaļš un plastos sculpted] Botan. Vērsis augu šūnu protoplazmā, kas satur hlorofilu un piedalās fotosintēzes procesā. Hlorofila koncentrācija hloroplastos. *** ... ... enciklopēdiskā vārdnīca

    Ķermeņi, kas atrodas augu šūnās, krāsoti zaļā krāsā un satur hlorofilu. Augstākajos augos X. ir ļoti noteikta forma, un tos sauc par hlorofila graudiem (sk.); aļģēs to form ir daudzveidīga, un tās sauc par ... ... Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons

    Mn. Augu šūnu zaļie plastidi, kas satur hlorofilu, karotīnu un piedalās fotosintēzes procesā. Efremovas skaidrojošā vārdnīca. T.F. Efremova. 2000... Mūsdienīgs Vardnīca Krievu valoda Efremova

    - (walang grieķu chloros green at plastоs nililok, nabuo), aug intracelular organellas. šūnas, kurās tiek veikta fotosintēze; krāsoti zaļā krāsā (tali satur hlorofilu). Pašu ģenētiskais aparāti un proteīnu sintezēšana...... Dabaszinātnes. enciklopēdiskā vārdnīca

Federālā zinātnes un izglītības aģentūra.

Sibīrijas federālā universitāte.

Fundamentālās bioloģijas at biotehnoloģijas institūts.

Biotehnoloģijas katedra.

Par temu: Hloroplastu uzbūve un funkcija.

Pabeigts: mga mag-aaral

31gr.Šestopalova N.S.

Parbaudīts:

katedras asociētais propesor

biotehnolohiya

Bioloģijas zinātņu doktors T.I. Golovanova

Krasnojarska


1. Ievads……………………………………………… ................................. . .............. ..3

2. Literatūras apskats …………………………………………………………………………… ............ 4

2.1 Hloroplastu izcelsme …………………………………………… ......... 4

2.2 Hloroplastu attīstība no proplastīda …………………………………………… .5

2.3 Hloroplastu struktūra …………………………………………… ..7

2.4 Hloroplastu ģenētiskais aparāts ………………………………… 9

3. Mga function ng kloroplastik………………………………………… 11

4. Secinājums………………………………………………………………………… 16

5. Izmantotās literatūras saraksts………………………………………….17


Ievads:

Plastīdi ir membrānas organellas, kas atrodamas fotosintētiskos eikariotu organismos (augstākajos augos, zemākajos aļģēs, dažos vienšūnu organismos). Augstākajos augos ir atrasts vesels kopums dažādu plastidu (hloroplasts, leikoplasts, amiloplasts, hromoplasts), kas ir viena plastida veida savstarpēju transformāciju virkne citā. Galvenā struktūra, sa pamamagitan ng veic fotosintēzes procesus, at chloroplasts.


2. Literaturas apskats:

2.1 Izcelsme ng chloroplast.

Pašlaik ir vispārpieņemts jēdziens par hloroplastu endosimbiotisko izcelsmi augu šūnās. Ir labi zināms, ka ķērpji ir sēņu un aļģu kopdzīves (simbiozes) forma, kurā zaļās vienšūnas aļģes dzīvo sēnītes šūnu iekšienē. Tiek pieņemts, ka pirms vairākiem miljardiem gadu fotosintēzes cianobaktērijas (zilaļģes) tādā pašā veidā iekļuva eikariotu šūnās un pēc tam evolūcijas gaitā zaudēja autonomiju, p ārnesot genkaiuuz. Rezultātā neatkarīga baktēriju šūna pārvērtās par daļēji autonomu organellu, saglabāja galveno sākotnējo funkciju - spēju veikt fotosintēzi, bet fotosintēzes aparāta veidošanās izrbulorotā kodolē kontrol-up. Hloroplastu sadalīšana at pats sa pamamagitan ng ģenētiskās informācijas realizācijas proseso, tulad ng tiek veikts DNS RNS proteīna notikumu ķēdē, nonāca kodolkontrolē.

Neapstrīdami pierādījumi par hloroplastu prokariotu izcelsmi tika iegūti, analizējot sa DNS nukleotīdu sekvences. Ribosomu gēnu DNS ir augsta pakāpe afinitāte (homoloģija) hloroplastos un baktērijās. Līdzīga nukleotīdu secība tika konstatēta zilaļģēm un hloroplastiem ATP sintāzes kompleksa gēnos, kā arī transkripcijas aparāta (RNS polimerāzes apakšvienību gēnos) un translācijas gēnos. Hloroplastā, kā minēts iepriekš, tiek organizēti hloroplastu gēnu regulējošie elementi - promotori, kas lokalizēti 35-10 bāzu pāru reģionā pirms transkripcijas sākuma, kas nosaka ģenētiskās informācijau, nolas īālā, nolas ilālā beigšanos. atkarībā no baktēriju veida. Un, lai gan miljardiem gadu ilga evolūcija hloroplastā ir veikusi daudzas izmaiņas, tās nemainīja hloroplasta gēnu nukleotīdu secību, un tas ir neapstrīdams pierādījums hloroplasta izcelsmei proštečnā prišeši prišeše prišeše. mūsdienu cianobaktērijas.

2.2. Chloroplasta attīstība no proplastīda.

Hloroplasts attīstās no proplastīda, mazas, bezkrāsainas organelles (dažu mikronu diametrā), ko ieskauj dubultā membrāna un kas satur hloroplastam raksturīgu apļveida DNS molekulu. Proplastīdiem nav iekšējās membrānas sistēmas. Tie ir slikti saprotami to ārkārtīgi mazā izmail dēļ. Olas citoplazmā ir atrodami vairāki proplastīdi. Tie sadalās un tiek pārnesti no šūnas uz šūnu embrija attīstības laikā. Sa katunayan, sa pamamagitan ng plastidu DNS saistītās ģenētiskās rakstzīmes tiek pārnestas tikai caur mātes līniju (tā sauktā citoplazmas iedzimtība).

Hloroplasta attīstības laikā no proplastīda tā apvalka iekšējā membrāna veido "invaginācijas" plastidā. No tiem veidojas tilakoīdu membrānas, kas veido kaudzes - stromas granas un lamelas. Tumsā proplastīdi izraisa hloroplasta prekursora (etioplasta) veidošanos, kas satur struktūru, kas atgādina kristāla režģi. Apgaismojot, šī struktūra tiek iznīcināta un veidojas hloroplastam raksturīga iekšējā struktūra, kas sastāv no granātas un stromas lameļu tilakoīdiem.

Meristēmas šūnas satur vairākus proplastīdus. Kad veidojas zaļa lapa, tās sadalās un pārvēršas hloroplastos. Halimbawa, augšanu beigušās kviešu lapas šūnā at aptuveni 150 hloroplastu. Augu orgānos, kas uzglabā cieti, piemailm, kartupeļu bumbuļos, cietes graudi veidojas un uzkrājas plastidos, ko sauc par amiloplastiem. Ka izrādījās, amiloplasti, tapat kā hloroplasti, veidojas no tiem pašiem proplastīdiem un satur tadu pašu DNS kā hloroplasti. Tie veidojas proplastīdu diferenciācijas rezultātā savādāk nekā hloroplastos. Ang mga ito ay zinami hloroplastu pārvēršanās gadījumi amiloplastos un otrādi. piraso ās lapās hloroplasti pārvēršas hromoplastos - organellas, kas satur apelsīnu pigmenti karotinoīdi. Šī transformācija ir saistīta ar gran tilakoīda struktūras iznīcināšanu un pilnīgi atšķirīgas iekšējās organizācijas iegūšanu ar organellu. Šo plastida pārkārtošanos diktē kodols, un tā tiek veikta ar īpašu proteīnu palīdzību, kas kodēti kodolā un sintezēti citoplazmā. Halimbawa, kodolā iekodēts 58 kDa polipeptīds, bilang veido kompleksu at karotinoīdiem, veido pusi no kopējā hromoplastu membrānu struktūru proteīna. Sa pamamagitan ng pamatojoties, maaari mong i-paste ang DNS, i-proplasty ang kodol-citoplazmatiskās iedarbības rezultātā tas var attīstīties par zaļu fotosintētisko hloroplastu, baltu, cieti saturošu amiloplastu vai oranžu hromoplastu, at piepild īts. Starp tiem iespējamas transformācijas. Šis ir interesants piemērs dažādiem organellu diferenciācijas veidiem, kuru pamatā ir viena un tā pati DNS, bet kodolcitoplazmatiskā "diktāta" ietekmē.

2.3. Chloroplasta struktūra.

Hloroplasti ir augstāko augu plastidi, kuros notiek fotosintēzes process, tas ir, gaismas staru enerģijas izmantošana organisko vielu veidošanai no neorganiskām vielām (oglekļa dioksīda un ūdens), vienlaikus izda. Hloroplastiem ir abpusēji izliekta lēca forma, to izmērs ir aptuveni 4-6 mikroni. Tie atrodas lapu parenhīmas šūnās un citās augstāko augu zaļajās daļās. To skaits šūnā svārstās no 25 līdz 50.

Ārpusē chloroplasts ir pārklāts ar membrānu, kas sastāv no divām lipoproteīnu membrānām, ārējām un iekšējām. Abu membrānu biezums ir aptuveni 7 nm, kaya walang otras atdala ap halimbawa 20-30 nm liela starpmembrānu telpa. Hloroplastu iekšējā membrāna, tāpat kā citi plastidi, veido salocītus invaginācijas matricā vai stromā. Augstāko augu nobriedušajā hloroplastā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, paplašinātas stromas lameles, un tilakoīdu membrānas, plakanas diskveida vakuolas vai maisiņus.

Hloroplasta iekšējās membrānas savienojums at membrānas struktūrām tā iekšpusē ir labi izsekots stromas lameļu membrānu piemērā. Šajā gadījumā hloroplasta iekšējā membrāna veido šauru (halimbawa, 20 nm platu) kroku, bilang var izstiepties gandrīz caur visu plastidu. Tādējādi stromas lamele var būt plakans, dobs maisiņš, vai arī tas var būt sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkls, kas atrodas vienā plaknē. Parasti stromas lameles hloroplasta iekšpusē atrodas paralēli un neveido saites viena ar otru.

Papildus stromas membrānām hloroplastos ir atrodami arī membrānas tilakoīdi. Tie ir plakani, slēgti, diskveida membrānas maisiņi. Arī starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šie tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc par graudiem. Tilakoīdu skaits vienā sejā ir atšķirīgs: walang dažiem līdz 50 vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0.5 mikronus, tāpēc dažos objektos gaismas mikroskopā ir redzamas malas. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Sejā esošie tilakoīdi ir apvienoti tā, lai to membrānu ārējie slāņi būtu cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas halimbawa 2 nm biezs blīvs slānis. Bez slēgtajām tilakoīdu kamerām granā parasti ietilpst arī lameļu laukumi, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu saskares vietās ar tilakoīdu membrānām. Stromas lameles tādējādi it kā savieno atsevišķus hloroplasta graudus. Tomēr tilakoīdu kameru dobumi vienmēr ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kamera.

Hloroplastu matricā (stroma) at atrodamas DNS molekula, ribosomes; notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.

Chloroplasti satur dažādus pigmentus. Atkarībā no auga veida tie ir:

chlorophils:

Chlorofils A (zili zaļš) - 70% (augstākajos augos un zaļaļģēs);

Chlorofils B (dzeltenzaļš) - 30% (turpat);

Chlorofils C, D un E ir retāk sastopams citās aļģu grupās;

Hloroplasti ir struktūras, kurās notiek fotosintēzes procesi, kas galu galā noved pie oglekļa dioksīda saistīšanās, skābekļa izdalīšanās un cukuru sintēzes. iegarenas formas konstrukcijas ar platumu 2-4 mikroni at garumu 5-10 mikroni. Zaļaļģēs atrodami milzu hloroplasti (hromatofori), kuru garums sasniedz 50 mikronus.
zaļajām aļģēm var būt viens chloroplasts katrā šūnā. Parasti augstāku augu šūnā at vidēji 10-30 hloroplastu. Ito ay isang milzīgu daudzumu hloroplastu. Halimbawa, mahorka palisādes audu milzu šūnās ir atrasti aptuveni 1000 hloroplastu.
Hloroplasti ir struktūras, ko ierobežo divas membrānas - iekšējā un ārējā. Ārējās membrānas, tāpat kā iekšējās, biezums ir aptuveni 7 mikroni, tās vienu no otras atdala starpmembrānu telpa aptuveni 20-30 nm. Iekšējā hloroplasta membrāna atdala plastida stromu, kas ir līdzīga mitohondriju matricai. Augstāko augu nobriedušu hloroplastu stromā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, paplašinātas stromas lameles, un tilakoīdu membrānas, plakanas diskveida vakuolas vai maisiņus.
Stromas lameles (halimbawa, 20 mikronu biezas) ir plakani dobi maisiņi vai tiem ir sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkla izskats, at atrodas vienā plaknē. Parasti stromas lameles hloroplasta iekšpusē atrodas paralēli viena otrai un neveido saites viena ar otru.
Papildus stromas membrānām hloroplastos ir atrodami arī membrānas tilakoīdi. Tie ir plakani, slēgti, diskveida membrānas maisiņi. Arī starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šie tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc par graudiem.


Tilakoīdu skaits vienā sejā ir ļoti atšķirīgs: no dažiem gabaliem līdz 50 vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0.5 mikronus, tāpēc dažos objektos gaismas mikroskopā ir redzamas malas. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Sejā esošie tilakoīdi ir apvienoti tā, lai to membrānu ārējie slāņi būtu cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas halimbawa 2 nm biezs blīvs slānis. Bez slēgtajām tilakoīdu kamerām granā parasti ietilpst arī lameļu laukumi, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu saskares vietās ar tilakoīdu membrānām. Tadējādi stromas lameles it kā saista atsevišķos hloroplasta graudus. Tomēr visi tilakoīdu kameru dobumi ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kameras. Stromas lameles un tilakoīdu membrānas veidojas, atdaloties no iekšējās membrānas plastīdu attīstības sākumposmā.
Hloroplastu matricā (stroma) at atrodamas DNS molekula, ribosomes; notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.
Hloroplastiem ir raksturīga pigmentu, hlorofilu klātbūtne, kas piešķir krāsu zaļie augi... Ar hlorofila palīdzību zaļie augi absorbē saules gaismas enerģiju un pārvērš to ķīmiskajā enerģijā.



Chloroplastu funkcijas

Plastidu genome
Tapat kā mitohondrijiem, arī hloroplastiem ir sava ģenētiskā sistēma, kas nodrošina vairāku proteīnu sintēzi pašos plastidos. Hloroplastu matricā at atrodamas DNS, dažādas RNS at ribosomas. Izrādījās, sa pamamagitan ng hloroplastu DNS ļoti atšķiras no code DNS. Upang matukoy ang mga molekula, kuru garums at līdz 40–60 mikroniem at kuru molekula sa 0.8–1.3x108 daltoni. Vienā hloroplastā var but daudz DNS kopiju. Tatad atsevišķā kukurūzas hloroplastā sa 20–40 DNS molekulu kopijas. Kodola un hloroplastu DNS cikla laiki un replikācijas ātrums, kā paradīts zaļo aļģu šūnās, nesakrīt. Chloroplasta DNS nav complexā at histoniem. Ang mga visa sa pamamagitan ng hloroplastu DNS ay ipinapalabas at ang mga līdzīgas prokariotu ay nasa īpašībām. Ang pag-install ng mga pag-uuri ng DNS ay naglalaman ng mga tiyak na katotohanan, maaari kang magsagawa ng mga transkripcijas sekvences (promotori, terminator) ir vienādas. Visu veidu RNS (informatīvā, parneses, ribosomu) tiek sintezētas uz hloroplasta DNS. Hloroplasta DNS kodē rRNS, dahil sa daļa no šo plastidu ribosomām, sa pieder pie prokariotu 70S tipa (satur 16S at 23S rRNS). Hloroplastu ribosomas ir jutīgas pret antibiotiku hloramfenikolu, bilang nomāc proteīnu sintēzi prokariotu šūnās.
Tapat kā hloroplastu gadījumā, mēs atkal saskaramies ar īpašu proteīnu sintēzes sistēmu, kas atšķiras no šūnās esošās.
Šie atklājumi atkal pamodināja interesi par hloroplastu simbiotiskās izcelsmes teoriju. Ideja, ka hloroplasti radās, apvienojoties heterotrofiskām šūnām ar prokariotiskām zilaļģēm, kas izteikta 19. un 20. gadsimta mijā. (A.S. Fomintsins, K.S. Merežkovskis) atkal atrod savu apstiprinājumu. Šo teoriju apstiprina apbrīnojamā hloroplastu un zilaļģu struktūras līdzība, līdzība ar to galvenajām funkcionālajām iezīmēm un galvenokārt ar spēju veikt fotosintēzes procesus.
Ir zināmi daudzi fakti par patieso zilaļģu endosimbiozi ar zemāko augu un vienšūņu šūnām, kur tās funkcionē un apgādā saimniekšūnu ar fotosintēzes produktiem. Izrādījās, ka izolētus hloroplastus var atlasīt arī dažas šūnas un tās izmantot kā endosimbiontus. Daudziem bezmugurkaulniekiem (rotifers, moluski), kas barojas ar augstākajām aļģēm, ko tās sagremo, neskarti hloroplasti nonāk gremošanas dziedzeru šūnās. Tādējādi atsevišķos zālēdāju mīkstmiešu šūnās tika konstatēti neskarti hloroplasti ar funkcionējošām fotosintēzes sistēmām, kuru aktivitāte tika uzraudzīta, iekļaujot S 14O2.
Kā izrādījās, hloroplastus var ievadīt peļu fibroblastu kultūras šūnu citoplazmā ar pinocitozi. Tomēr viņiem neuzbruka hidrolāzes. Šādas šūnas, kurās bija zaļie hloroplasti, varēja sadalīties piecās paaudzēs, savukārt hloroplasti palika neskarti un veica fotosintētiskas reakcijas. Hloroplastus mēģināja kultivēt mākslīgās vidēs: hloroplasti varēja fotosintēzēt, tajos sintezējās RNS, itali ang saglabājās neskarti 100 stundas, at dalīšanās tika novērota pat 24 stundu. Bet tad hloroplastu aktivitāte samazinājās, un viņi nomira.
Šie newrojumi un visa rinda Bio?
Nesen ir bijis iespējams pilnībā atšifrēt visu nukleotīdu secību augstāko augu hloroplastu cikliskajā DNS molekula. Šī dns var kodēt līdz 120 gēniem, tostarp: 4 ribosomu rns gēnus, 20 hloroplastu ribosomu proteahonnus, dažu hloroplastu rns polimerāzes apakšoonību gēnus, vairākus fotosistēmu proteīnus Ienībām, Daļas. elektronu transportēšanas ķēdes kompleksu proteīni, viena no ribulozes difosfāta karboksilāzes apakšvienībām (galvenais CO2 saistīšanas enzīms), 30 tRNS molekula at 40 līdz šim nezināmi proteī ni. Interesanti, sa pamamagitan ng mga līdzīgs gēnu kopums hloroplastu DNS atrasts sa pamamagitan ng pagpunta attālinātos augstāko augu pārstāvjiem kā tabaka at aknu sūnas.
Lielāko daļu hloroplastu proteīnu kontrolē kodola genoms. Izrādījās, ka vairākas svarīgākās olbaltumvielas, fermenti un attiecīgi arī hloroplastu vielmaiņas procesi atrodas kodola ģenētiskajā kontrolē. Tatad šūnas kodols kontrolē atsevišķus hlorofila, karotinoīdu, lipīdu, cietes sintēzes posmus. Daudzi fotosintēzes tumšās stadijas enzīmi un citi enzīmi, tostarp daži elektronu transportēšanas ķēdes komponenti, atrodas kodolkontrolē. Kodolgēni kodē DNS polimerāzi at hloroplastu aminoacil-tRNS sintetāzi. Lielākā daļa ribosomu proteīnu atrodas kodolgēnu kontrolē. Visi šie dati liek mums runāt par hloroplastiem, kā arī par mitohondrijiem kā struktūrām ar ierobežotu autonomiju.
Olbaltumvielu transportēšana no citoplazmas uz plastidiem principā notiek līdzīgi kā mitohondrijās. Šeit ārējās un iekšējās hloroplastu membrānas saplūduma vietās atrodas kanālu veidojošie integrālie proteīni, atpazīst citoplazmā sintezēto hloroplastu proteīnu signālu sekvences un transportē tās strouz Saskaņā ar Papildu Signālu sekvencēm no stromas importītās olbaltumvielas var tikt iekļautas plastīdu membānās (tilakoīdos, stromas lamelās, ārējās un iekšējās lamad Ina Cikla Enzīmu Kombitssiem Utt.
Apbrīnojamā struktūras un enerģijas procesu līdzība baktērijās un mitohondrijās, no vienas puses, un zilaļģēs un hloroplastos, no otras puses, kalpo kā spēcīgs arguments par labu šo organellu izcelkās teori. Saskaņā ar šo teoriju eikariotu šūnas rašanās izgāja vairākus simbiozes posmus ar citām šūnām. Pirmajā posmā šūnas, halimbawa, anaerobās heterotrofās baktērijas, ietvēra aerobās baktērijas, kas pārvērtās mitohondrijās. Paralēli tam saimniekšūnā prokariotu genofors veidojas no citoplazmas atdalītā kodolā. Magkaroon ng mga heterotrofiskas eikariotu šūnas. Atkārtotas endosimbiotiskās attiecības starp primārajām eikariotu šūnām un zilaļģēm izraisīja hloroplastam līdzīgu struktūru parādīšanos tajās, sa pamamagitan ng att.). Šādas saliktas dzīvās sistēmas veidošanās procesā daļa mitohondriju un plastidu ģenētiskās informācijas varētu mainīties, pāriet uz kodolu. Ta, halimbawa, divas trešdaļas no 60 hloroplastu ribosomu olbaltumvielām tiek kodētas kodolā un sintezētas citoplazmā, un pēc tam tās tiek iekļautas hloroplastu ribosomās, kurām piemīt visas prokarioī tu ribosomu Šī lielas daļas prokariotu gēnu pārvietošanās kodolā noveda pie tā, ka šīs šūnu organellas, saglabājot daļu no savas agrākās autonomijas, nonāca šūnas kodola kontrolē, kas lielā mērā nosaka fun visa.
Proplastīdi
Normālos apgaismojuma apstākļos proplastīdi pārvēršas hloroplastos. Pirmkārt, tie aug, walang iekšējās membrānas veidojot gareniski sakārtotas membrānas krokas. Dažas no tām stiepjas visā plastidas garumā un veido stromas lamelas; citas veido tilakoīdu lamelas, kas sarindojas kaudzē un veido nobriedušu hloroplastu granulas. Nedaudz savādākā veidā plastidu attīstība notiek tumsā. Etiolētajos stādos sākumā notiek plastidu un etioplastu apjoma palielināšanās, bet iekšējo membrānu sistēma neveido lamelāras struktūras, bet veido mazu pūslīšu masu, kas uzkrājas atseviš ķķķtasī reservoir tūras (prolamellārie ķermeņi). Etioplastu membrānas satur protohlorofilu, dzelteno hlorofila prekursoru. Gaismas ietekmē no etioplastiem veidojas hloroplasti, protohlorofils pārvēršas hlorofilā, tiek sintezētas jaunas membrānas, fotosintēzes enzīmi un elektronu transportēšanas ķēdes komponenti.
Kad šūnas ir izgaismotas, strauji pārkārtojas membrānas pūslīši un kanāliņi, no kuriem veidojas pilnīga lameļu un tilakoīdu sistēma, kas raksturīga normālam hloroplastam.
Leikoplasti no hloroplastiem atšķiras ar to, ka nav attīstītas lamelārās sistēmas (226. att. b). Tie atrodas uzglabāšanas audu šūnās. Nedefinētās morfoloģijas dēļ leikoplastus ir grūti atšķirt no proplastīdiem un dažreiz arī no mitohondrijiem. Tiem, tāpat kā proplastīdiem, ir maz lameļu, taču tie tomēr spēj veidot normālas tilakoīdu struktūras gaismas ietekmē un iegūt zaļu krāsu. Tumsā leikoplasti prolamellārajos ķermeņos var uzkrāties dažādas uzglabāšanas vielas, un leikoplastu stromā nogulsnējas sekundārās cietes graudi. Ja hloroplastos nogulsnējas tā sauktā pārejošā ciete, kung saan atrodas tikai CO2 asimilācijas laikā, tad leikoplastos var rasties īsta cietes krātuve. Atsevišķos audos (graudaugu, sakneņu un bumbuļu endospermā) cietes uzkrāšanās leikoplastos izraisa amiloplastu veidošanos, kas ir pilnībā piepildīta ar uzglabāšanas cietes granulām, kas atro2dastroda.
Vēl viena plastidu forma augstākajos augos ir hromoplasts, kas parasti kļūst dzeltens, jo tajā uzkrājas karotinoīdi (226.d att.). Hromoplasti veidojas no hloroplastiem at daudz retāk no leikoplastiem (halimbawa, burkānu saknē). Krāsas maiņas proseso un hloroplastu izmaiņas ir viegli novērojamas ziedlapu attīstības vai augļu nogatavošanās laikā. Šajā gadījumā plastidos var uzkrāties dzeltenas krāsas pilieni (globulas), vai arī tajos paradās ķermeņi kristālu veidā. Šie procesi ir saistīti ar pakāpenisku membrānu skaita samazināšanos plastidā, hlorofila un cietes izzušanu. Krāsaino lodīšu veidošanās proseso skaidrojams ar to, ka, iznīcinot hloroplastu lameļus, izdalās lipīdu pilieni, kuros labi šķīst dažādi pigmenti (halimbawa, karotinoīdi). Tādējādi hromoplasti ir plastīdu deģenerējošas formas, kas ir iekļautas lipofanerozē - lipoaizsargātu kompleksu sadalīšanās procesā.