Fotosintēze ir procesu kopums gaismas enerģijas veidošanai organisko vielu ķīmisko saišu enerģijā, piedaloties fotosintēzes krāsvielām.

Šis uztura veids ir raksturīgs augiem, prokariotiem un dažiem vienšūnu eikariotu veidiem.

Dabiskajā sintēzē ogleklis un ūdens mijiedarbībā ar gaismu tiek pārvērsti glikozē un brīvajā skābeklī:

6CO2 + 6H2O + gaismas enerģija → C6H12O6 + 6O2

Mūsdienu augu fizioloģija saskaņā ar fotosintēzes jēdzienu izprot fotoautotrofo funkciju, kas ir gaismas enerģijas kvantu absorbcijas, transformācijas un izmantošanas procesu kopums dažādās ne-spontānās reakcijās, tostarp oglekļa dioksīda pārvēršanā organiskā vielā.

Fāzes

Fotosintēze augos notiek lapās caur hloroplastiem- daļēji autonomas divu membrānu organellas, kas pieder plastidu klasei. Ar lokšņu plākšņu plakanu formu tiek nodrošināta augstas kvalitātes absorbcija un pilnīga gaismas enerģijas un oglekļa dioksīda izmantošana. Dabiskajai sintēzei nepieciešamais ūdens nāk no saknēm caur ūdeni vadošajiem audiem. Gāzu apmaiņa notiek difūzijas ceļā caur stomatītu un daļēji caur kutikulu.

Hloroplasti ir piepildīti ar bezkrāsainu stromu un caurdurti ar lamelām, kuras, savstarpēji savienojoties, veido tilakoīdus. Šeit notiek fotosintēze. Zilaļģes pašas ir hloroplasti, tāpēc dabiskās sintēzes aparāts tajās nav izolēts atsevišķā organellā.

Fotosintēze turpinās ar pigmentu līdzdalību kas parasti ir hlorofili. Daži organismi satur citu pigmentu - karotinoīdu vai fikobilīnu. Prokariotiem piemīt pigmenta bakteriohlorofils, un šie organismi neizdala skābekli pēc dabiskās sintēzes pabeigšanas.

Fotosintēze notiek divās fāzēs - gaišajā un tumšajā. Katram no tiem ir raksturīgas noteiktas reakcijas un mijiedarbojošās vielas. Ļaujiet mums sīkāk apsvērt fotosintēzes fāžu procesu.

Gaismas

Pirmā fotosintēzes fāze To raksturo augstas enerģijas produktu veidošanās, kas ir ATP, šūnu enerģijas avots un NADP, reducētājs. Posma beigās kā blakusprodukts veidojas skābeklis. Gaismas posms obligāti notiek ar saules gaismu.

Fotosintēzes process notiek tilakoīdu membrānās, piedaloties elektronu nesējproteīniem, ATP sintetāzei un hlorofilam (vai citam pigmentam).

Elektroķīmisko ķēžu darbība, caur kurām tiek pārnesti elektroni un daļēji ūdeņraža protoni, veidojas kompleksos kompleksos, ko veido pigmenti un fermenti.

Gaismas fāzes procesa apraksts:

1. Saules gaismai saskaroties ar augu organismu lapu plāksnēm, plākšņu struktūrā tiek uzbudināti hlorofila elektroni;
2. Aktīvā stāvoklī daļiņas atstāj pigmenta molekulu un nonāk tilakoīda ārējā pusē, kas ir negatīvi lādēta. Tas notiek vienlaikus ar oksidēšanos un sekojošu hlorofila molekulu reducēšanu, kas paņem nākamos elektronus no ūdens, kas iekļuvis lapās;
3. Tad notiek ūdens fotolīze, veidojoties joniem, kas nodod elektronus un pārvēršas par OH radikāļiem, kas turpmāk var piedalīties reakcijās;
4. Pēc tam šie radikāļi apvienojas, veidojot ūdens molekulas un brīvo skābekli, kas izplūst atmosfērā;
5. Tilakoīda membrāna iegūst, no vienas puses, pozitīvu lādiņu, pateicoties ūdeņraža jonam, un, no otras puses, negatīvu lādiņu, pateicoties elektroniem;
6. Ar 200 mV starpību starp membrānas malām protoni iet caur enzīmu ATP sintetāzi, kas noved pie ADP pārvēršanas par ATP (fosforilēšanas process);
7. Ar atomu ūdeņradi, kas izdalās no ūdens, NADP + tiek reducēts līdz NADP H2;

Kamēr reakciju laikā atmosfērā izdalās brīvais skābeklis, ATP un NADP H2 piedalās dabiskās sintēzes tumšajā fāzē.

Tumšs

Šī posma obligāta sastāvdaļa ir oglekļa dioksīds., ko augi pastāvīgi absorbē no ārējās vides caur lapās esošajām stomatēm. Tumšās fāzes procesi notiek hloroplasta stromā. Tā kā šajā posmā nav nepieciešams daudz saules enerģijas un būs pietiekami daudz ATP un NADP H2, kas iegūti gaismas fāzē, reakcijas organismos var noritēt gan dienā, gan naktī. Procesi šajā posmā ir ātrāki nekā iepriekšējā.

Visu tumšajā fāzē notiekošo procesu kopums tiek parādīts kā sava veida secīgu oglekļa dioksīda transformāciju ķēde, kas nāk no ārējās vides:

1. Pirmā reakcija šādā ķēdē ir oglekļa dioksīda fiksācija. Enzīma RiBP-karboksilāzes klātbūtne veicina ātru un vienmērīgu reakcijas plūsmu, kā rezultātā veidojas sešu oglekļa savienojumu, sadaloties 2 fosfoglicerīnskābes molekulās;
2. Tad notiek diezgan sarežģīts cikls, kas ietver noteiktu skaitu reakciju, pēc kurām fosfoglicerīnskābe tiek pārvērsta dabīgā cukurā - glikozē. Šo procesu sauc par Kalvina ciklu;

Kopā ar cukuru veidojas arī taukskābes, aminoskābes, glicerīns un nukleotīdi.

Fotosintēzes būtība

No dabiskās sintēzes gaišās un tumšās fāzes salīdzināšanas tabulas var īsi aprakstīt katras no tām būtību. gaismas fāze rodas hloroplasta graudos ar obligātu gaismas enerģijas iekļaušanu reakcijās. Reakcijās tiek iesaistīti tādi komponenti kā elektronus nesošie proteīni, ATP sintetāze un hlorofils, kas, mijiedarbojoties ar ūdeni, veido brīvo skābekli, ATP un NADP H2. Tumšajai fāzei, kas notiek hloroplasta stromā, saules gaisma nav būtiska. Pēdējā posmā iegūtie ATP un NADP H2, mijiedarbojoties ar oglekļa dioksīdu, veido dabisko cukuru (glikozi).

Kā redzams no iepriekš minētā, fotosintēze, šķiet, ir diezgan sarežģīta un daudzpakāpju parādība, kas ietver daudzas reakcijas, kurās ir iesaistītas dažādas vielas. Dabiskās sintēzes rezultātā tiek iegūts skābeklis, kas nepieciešams dzīvo organismu elpošanai un aizsardzībai no ultravioletā starojuma, veidojot ozona slāni.

1. jautājums. Cik daudz glikozes tiek sintezēts fotosintēzes procesā, katrs no 4 miljardiem Zemes iedzīvotāju gadā?
Ja ņem vērā, ka gada laikā visa planētas veģetācija saražo aptuveni 130 000 miljonus tonnu cukuru, tad vienam Zemes iedzīvotājam (pieņemot, ka Zemes iedzīvotāju skaits ir 4 miljardi iedzīvotāju) tie sastāda 32,5 miljonus tonnu. (130 000 / 4 \u003d 32,5) .

2. jautājums. No kurienes nāk fotosintēzes laikā izdalītais skābeklis?
Skābeklis, kas nonāk atmosfērā fotosintēzes laikā, veidojas fotolīzes reakcijas laikā - ūdens sadalīšanās laikā saules gaismas enerģijas iedarbībā (2H 2 O + gaismas enerģija \u003d 2H 2 + O 2).

3. jautājums. Ko nozīmē fotosintēzes gaismas fāze; tumšā fāze?
Fotosintēze- ir organisko vielu sintēzes process no neorganiskām saules gaismas enerģijas ietekmē.
Fotosintēze iekšā augu šūnas nonāk hloroplastos. Kopsavilkuma formula:
6CO 2 + 6H 2 O + gaismas enerģija \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Fotosintēzes gaismas fāze notiek tikai gaismā: gaismas kvants izsit elektronu no hlorofila molekulas, kas atrodas tilakoīda membrānā .; izsistais elektrons vai nu atgriežas atpakaļ, vai arī nonāk enzīmu ķēdē, oksidējot viens otru. Fermentu ķēde pārnes elektronu uz tilakoīda membrānas ārējo pusi uz elektronu nesēju. Membrāna ir negatīvi uzlādēta no ārpuses. Pozitīvi lādēta hlorofila molekula, kas atrodas membrānas centrā, oksidē enzīmus, kas satur mangāna jonus, kas atrodas membrānas iekšējā pusē. Šie fermenti ir iesaistīti ūdens fotolīzes reakcijās, kuru rezultātā veidojas H +; ūdeņraža protoni tiek izmesti uz tilakoīda membrānas iekšējo virsmu, un uz šīs virsmas parādās pozitīvs lādiņš. Kad potenciāla atšķirība starp tilakoīdu membrānu sasniedz 200 mV, protoni sāk izlaist caur ATP sintetāzes kanālu. ATP tiek sintezēts.
Tumšajā fāzē glikoze tiek sintezēta no CO 2 un atomu ūdeņraža, kas saistīts ar nesējiem, pateicoties ATP enerģijai.Glikoze tiek sintezēta hloroplastu stromā uz enzīmu sistēmām. Tumšās stadijas kopējā reakcija:
6CO 2 + 24H \u003d C6H12O6 + 6H2O.
Fotosintēze ir ļoti produktīva, taču lapu hloroplasti uztver tikai 1 gaismas kvantu no 10 000, lai piedalītos šajā procesā. Tomēr ar to pietiek, lai zaļš augs var sintezēt 1 g glikozes stundā no lapu virsmas 1 m 2 platībā.

4. jautājums. Kāpēc augstākiem augiem augsnē ir jābūt ķīmiski sintētiskām baktērijām?
Normālai augšanai un attīstībai augiem nepieciešami minerālsāļi, kas satur tādus elementus kā slāpeklis, fosfors un kālijs. Daudzas baktēriju sugas, kas spēj sintezēt nepieciešamos organiskos savienojumus no neorganiskiem uz šūnā notiekošo ķīmisko oksidācijas reakciju enerģijas rēķina, ir ķīmijtrofi. Baktērijas uztvertās vielas tiek oksidētas, un iegūtā enerģija tiek izmantota, lai no CO 2 un H 2 O sintezētu sarežģītas organiskās molekulas. Šo procesu sauc par ķīmisko sintēzi.
Vissvarīgākā ķīmiski sintētisko organismu grupa ir nitrificējošās baktērijas. Izpētot tos, S.N. Vinogradskis 1887. gadā atklāja šo procesu ķīmiskā sintēze. Nitrificējošās baktērijas, kas dzīvo augsnē, oksidē amonjaku, kas veidojas organisko atlieku sadalīšanās laikā līdz slāpekļskābei:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Tad citu šīs grupas sugu baktērijas oksidē slāpekļskābi par slāpekļskābi:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Mijiedarbojoties ar minerālvielas augsnes, slāpekļskābes un slāpekļskābes veido sāļus, kas ir svarīgākās augstāko augu minerālbarības sastāvdaļas. Cita veida baktēriju ietekmē augsnē veidojas fosfāti, kurus izmanto arī augstākie augi.
Tādējādi ķīmiskā sintēze - tas ir organisko vielu sintēzes process no neorganiskām šūnā notiekošo ķīmisko oksidācijas reakciju enerģijas dēļ.

Fotosintēze - unikāla procesu sistēma organisko vielu radīšanai no neorganiskām vielām ar hlorofila un gaismas enerģijas palīdzību un skābekļa izdalīšanos atmosfērā, kas īstenota milzīgā mērogā uz zemes un ūdenī.

Visi fotosintēzes tumšās fāzes procesi notiek bez tiešas gaismas patēriņa, bet tajos liela nozīme ir augstas enerģijas vielām (ATP un NADP.H), kuras veidojas ar gaismas enerģijas līdzdalību fotosintēzes gaismas fāzē. . Tumšās fāzes laikā ATP makroenerģētisko saišu enerģija tiek pārvērsta ogļhidrātu molekulu organisko savienojumu ķīmiskajā enerģijā. Tas nozīmē, ka saules gaismas enerģija it kā tiek saglabāta ķīmiskajās saitēs starp organisko vielu atomiem, kam ir liela nozīme biosfēras enerģētikā un īpaši visu mūsu planētas dzīvo iedzīvotāju dzīvē.

Fotosintēze notiek šūnas hloroplastos, un tā ir ogļhidrātu sintēze šūnās, kas satur hlorofilu, kas notiek, patērējot enerģiju no saules gaismas. Ir fotosintēzes gaismas un temperatūras fāzes. Gaismas fāze, kad to tieši patērē gaismas kvanti, nodrošina sintēzes procesu ar nepieciešamo enerģiju NADH un ATP veidā. Tumšā fāze - bez gaismas līdzdalības, bet caur daudzām ķīmiskām reakcijām (Kalvina cikls) nodrošina ogļhidrātu, galvenokārt glikozes, veidošanos. Fotosintēzes nozīme biosfērā ir milzīga.

Šajā lapā materiāls par tēmām:

• Visās lekcijās atrodiet fotosintas tēmu un tās fāzes

• Īsi par fotosintēzes fāzēm

• Fotosintēzes gaišās un tumšās fāzes

• Tumšas, gaišas fotosintēzes fāzes abstrakti

• Fotosintēzes gaišā un tumšā fāze īsi 10. klase

Jautājumi par šo vienumu:

Fotosintēze ir gaismas enerģijas pārvēršana ķīmiskās saites enerģijā. organiskie savienojumi.

Fotosintēze ir raksturīga augiem, tostarp visām aļģēm, vairākiem prokariotiem, tostarp zilaļģēm, un dažiem vienšūnu eikariotiem.

Vairumā gadījumu fotosintēzes rezultātā kā blakusprodukts rodas skābeklis (O2). Tomēr tas ne vienmēr tā ir, jo ir vairāki dažādi fotosintēzes ceļi. Skābekļa izdalīšanās gadījumā tā avots ir ūdens, no kura fotosintēzes vajadzībām tiek atdalīti ūdeņraža atomi.

Fotosintēze sastāv no daudzām reakcijām, kurās piedalās dažādi pigmenti, fermenti, koenzīmi u.c.. Galvenie pigmenti ir hlorofili, papildus tiem karotinoīdi un fikobilīni.

Dabā ir izplatīti divi augu fotosintēzes veidi: C 3 un C 4. Citiem organismiem ir savas specifiskas reakcijas. Šos dažādos procesus ar terminu “fotosintēze” apvieno tas, ka tajos visos kopā notiek fotonu enerģijas pārvēršana ķīmiskā saitē. Salīdzinājumam: ķīmiskās sintēzes laikā dažu savienojumu ķīmiskās saites enerģija (neorganiskā) tiek pārveidota par citiem - organiskiem.

Ir divas fotosintēzes fāzes – gaišā un tumšā. Pirmais ir atkarīgs no gaismas starojuma (hν), kas nepieciešams, lai reakcijas noritētu. Tumšā fāze ir neatkarīga no gaismas.

Augos fotosintēze notiek hloroplastos. Visu reakciju rezultātā veidojas primārās organiskās vielas, no kurām ogļhidrāti, aminoskābes, taukskābju un citi Parasti kopējo fotosintēzes reakciju raksta saistībā ar glikoze - visizplatītākais fotosintēzes produkts:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Skābekļa atomi, kas veido O 2 molekulu, nav ņemti no oglekļa dioksīda, bet no ūdens. Oglekļa dioksīds ir oglekļa avots kas ir svarīgāks. Pateicoties tā saistīšanai, augiem ir iespēja sintezēt organiskās vielas.

Iepriekš aprakstītā ķīmiskā reakcija ir vispārināta un pilnīga. Tas ir tālu no procesa būtības. Tātad glikoze neveidojas no sešām atsevišķām oglekļa dioksīda molekulām. CO 2 saistīšanās notiek vienā molekulā, kas vispirms pievienojas jau esošajam piecu oglekļa cukuru.

Prokariotiem ir savas fotosintēzes īpašības. Tātad baktērijās galvenais pigments ir bakteriohlorofils, un skābeklis netiek atbrīvots, jo ūdeņradis netiek ņemts no ūdens, bet bieži vien no sērūdeņraža vai citām vielām. Zilaļģēs galvenais pigments ir hlorofils, un fotosintēzes laikā izdalās skābeklis.

Fotosintēzes gaismas fāze

Fotosintēzes gaismas fāzē starojuma enerģijas dēļ tiek sintezēts ATP un NADP·H 2. Tas notiek uz hloroplastu tilakoīdiem, kur pigmenti un fermenti veido sarežģītus kompleksus elektroķīmisko ķēžu funkcionēšanai, caur kuriem tiek pārnesti elektroni un daļēji ūdeņraža protoni.

Elektroni nonāk pie koenzīma NADP, kas, būdams negatīvi lādēts, piesaista daļu protonu un pārvēršas par NADP H 2 . Arī protonu uzkrāšanās vienā tilakoīda membrānas pusē un elektronu uzkrāšanās otrā pusē rada elektroķīmisko gradientu, kura potenciālu izmanto ATP sintetāzes enzīms, lai sintezētu ATP no ADP un fosforskābes.

Galvenie fotosintēzes pigmenti ir dažādi hlorofili. To molekulas uztver noteiktu, daļēji dažādu gaismas spektru starojumu. Šajā gadījumā daži hlorofila molekulu elektroni pāriet uz augstāku enerģijas līmeni. Tas ir nestabils stāvoklis, un teorētiski elektroniem ar tā paša starojuma palīdzību no ārpuses saņemtā enerģija jānodod kosmosā un jāatgriežas iepriekšējā līmenī. Tomēr fotosintēzes šūnās ierosinātos elektronus uztver akceptori un, pakāpeniski samazinoties to enerģijai, tie tiek pārnesti pa nesēju ķēdi.

Uz tilakoīdu membrānām ir divu veidu fotosistēmas, kas, pakļaujoties gaismai, izstaro elektronus. Fotosistēmas ir sarežģīts pārsvarā hlorofila pigmentu komplekss ar reakcijas centru, no kura tiek atrauts elektroni. Fotosistēmā saules gaisma uztver daudz molekulu, bet visa enerģija tiek savākta reakcijas centrā.

Fotosistēmas I elektroni, izgājuši cauri nesēju ķēdei, atjauno NADP.

No II fotosistēmas atdalīto elektronu enerģija tiek izmantota ATP sintezēšanai. Un fotosistēmas II elektroni aizpilda fotosistēmas I elektronu caurumus.

Otrās fotosistēmas caurumi ir piepildīti ar elektroniem, kas veidojas kā rezultātā ūdens fotolīze. Fotolīze notiek arī ar gaismas piedalīšanos, un tā sastāv no H 2 O sadalīšanās protonos, elektronos un skābeklī. Tieši ūdens fotolīzes rezultātā veidojas brīvais skābeklis. Protoni ir iesaistīti elektroķīmiskā gradienta veidošanā un NADP samazināšanā. Elektronus uztver II fotosistēmas hlorofils.

Aptuvenais fotosintēzes gaismas fāzes kopsavilkuma vienādojums:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H2 + 2ATP

Cikliskais elektronu transports

Tā sauktais fotosintēzes necikliskā gaismas fāze. Vai ir vēl daži ciklisks elektronu transports, kad nenotiek NADP samazināšana. Šajā gadījumā elektroni no fotosistēmas I nonāk nesējķēdē, kur tiek sintezēts ATP. Tas ir, šī elektronu transportēšanas ķēde saņem elektronus no I fotosistēmas, nevis no II. Pirmā fotosistēma it kā īsteno ciklu: tajā atgriežas emitētie elektroni. Pa ceļam viņi daļu enerģijas tērē ATP sintēzei.

Fotofosforilēšana un oksidatīvā fosforilēšana

Fotosintēzes gaismas fāzi var salīdzināt ar šūnu elpošanas stadiju - oksidatīvo fosforilāciju, kas notiek uz mitohondriju kristāla. Arī tur notiek ATP sintēze, pateicoties elektronu un protonu pārnešanai pa nesēja ķēdi. Taču fotosintēzes gadījumā enerģija ATP tiek uzkrāta nevis šūnas vajadzībām, bet galvenokārt fotosintēzes tumšās fāzes vajadzībām. Un, ja elpošanas laikā organiskās vielas kalpo kā sākotnējais enerģijas avots, tad fotosintēzes laikā tā ir saules gaisma. ATP sintēzi fotosintēzes laikā sauc fotofosforilēšana nevis oksidatīvā fosforilēšana.

Fotosintēzes tumšā fāze

Pirmo reizi fotosintēzes tumšo fāzi detalizēti pētīja Kalvins, Bensons, Basems. Viņu atklāto reakciju ciklu vēlāk sauca par Kalvina ciklu jeb C 3 -fotosintēzi. Atsevišķās augu grupās tiek novērots modificēts fotosintēzes ceļš - C 4, ko sauc arī par Hatch-Slack ciklu.

Fotosintēzes tumšajās reakcijās CO 2 tiek fiksēts. Tumšā fāze notiek hloroplasta stromā.

CO 2 atgūšana notiek, pateicoties ATP enerģijai un NADP·H 2 reducējošajai jaudai, kas veidojas gaismas reakcijās. Bez tiem oglekļa fiksācija nenotiek. Tāpēc, lai gan tumšā fāze nav tieši atkarīga no gaismas, tā parasti turpinās arī gaismā.

Kalvina cikls

Pirmā tumšās fāzes reakcija ir CO 2 ( karboksilēšanae) līdz 1,5-ribulozes bifosfātam ( ribulozes 1,5-difosfāts) – RiBF. Pēdējā ir divreiz fosforilēta riboze. Šo reakciju katalizē enzīms ribulozes-1,5-difosfāta karboksilāze, ko sauc arī par rubisko.

Karboksilēšanas rezultātā veidojas nestabils sešu oglekļa savienojums, kas hidrolīzes rezultātā sadalās divās trīs oglekļa molekulās. fosfoglicerīnskābe (PGA) ir pirmais fotosintēzes produkts. FHA sauc arī par fosfoglicerātu.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA satur trīs oglekļa atomus, no kuriem viens ir daļa no skābes karboksilgrupas (-COOH):

FHA tiek pārveidots par trīs oglekļa cukuru (gliceraldehīda fosfātu) triozes fosfāts (TF), kurā jau ir aldehīda grupa (-CHO):

FHA (3-skābes) → TF (3-cukurs)

Šī reakcija patērē ATP enerģiju un NADP · H 2 reducēšanas spēku. TF ir pirmais fotosintēzes ogļhidrāts.

Pēc tam lielākā daļa triozes fosfāta tiek izlietota ribulozes bisfosfāta (RiBP) reģenerācijai, ko atkal izmanto CO 2 saistīšanai. Reģenerācija ietver virkni ATP patērējošu reakciju, iesaistot cukura fosfātus ar 3 līdz 7 oglekļa atomiem.

Tieši šajā RiBF ciklā tiek noslēgts Kalvina cikls.

Mazāka daļa no tajā izveidotā TF iziet no Kalvina cikla. Runājot par 6 saistītām oglekļa dioksīda molekulām, iznākums ir 2 triozes fosfāta molekulas. Cikla kopējā reakcija ar ieejas un izejas produktiem:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Tajā pašā laikā saistīšanā piedalās 6 RiBP molekulas un veidojas 12 FHA molekulas, kuras pārvēršas par 12 TF, no kurām 10 molekulas paliek ciklā un tiek pārvērstas par 6 RiBP molekulām. Tā kā TF ir trīs oglekļa cukurs, bet RiBP ir piecu oglekļa atomu, tad attiecībā pret oglekļa atomiem mums ir: 10 * 3 = 6 * 5. Oglekļa atomu skaits, kas nodrošina ciklu, nemainās, visi tiek atjaunots nepieciešamais RiBP. Un sešas ciklā iekļautās oglekļa dioksīda molekulas tiek tērētas divu triozes fosfāta molekulu veidošanai, kas atstāj ciklu.

Kalvina cikls, kura pamatā ir 6 saistītās CO 2 molekulas, patērē 18 ATP molekulas un 12 NADP · H 2 molekulas, kas tika sintezētas fotosintēzes gaismas fāzes reakcijās.

Aprēķins tiek veikts divām triozes fosfāta molekulām, kas iziet no cikla, jo vēlāk izveidotajā glikozes molekulā ir 6 oglekļa atomi.

Triozes fosfāts (TP) ir Kalvina cikla galaprodukts, taču diez vai to var saukt par fotosintēzes galaproduktu, jo tas gandrīz neuzkrājas, bet, reaģējot ar citām vielām, pārvēršas par glikozi, saharozi, cieti, taukiem, taukskābes, aminoskābes. Papildus TF svarīga loma ir arī FHA. Tomēr šādas reakcijas notiek ne tikai fotosintēzes organismos. Šajā ziņā fotosintēzes tumšā fāze ir tāda pati kā Kalvina cikls.

PHA pakāpeniski fermentatīvā katalīzē tiek pārveidota par sešu oglekļa cukuru. fruktoze-6-fosfāts, kas pārvēršas par glikoze. Augos glikozi var polimerizēt cietē un celulozē. Ogļhidrātu sintēze ir līdzīga glikolīzes reversajam procesam.

fotoelpošana

Skābeklis kavē fotosintēzi. Jo vairāk O 2 vidē, jo mazāk efektīvs ir CO 2 sekvestrācijas process. Fakts ir tāds, ka enzīms ribulozes bisfosfāta karboksilāze (rubisco) var reaģēt ne tikai ar oglekļa dioksīdu, bet arī ar skābekli. Šajā gadījumā tumšās reakcijas ir nedaudz atšķirīgas.

Fosfoglikolāts ir fosfoglikolskābe. Fosfātu grupa tiek nekavējoties atdalīta no tā, un tā pārvēršas par glikolskābi (glikolātu). Tās "izmantošanai" atkal ir nepieciešams skābeklis. Tāpēc, jo vairāk skābekļa būs atmosfērā, jo vairāk tas stimulēs fotoelpošanu un jo vairāk skābekļa augam būs nepieciešams, lai atbrīvotos no reakcijas produktiem.

Fotoelpošana ir no gaismas atkarīgs skābekļa patēriņš un oglekļa dioksīda izdalīšanās. Tas ir, gāzu apmaiņa notiek kā elpošanas laikā, bet notiek hloroplastos un ir atkarīga no gaismas starojuma. Fotoelpošana ir atkarīga no gaismas tikai tāpēc, ka ribulozes bifosfāts veidojas tikai fotosintēzes laikā.

Fotorespirācijas laikā oglekļa atomi tiek atgriezti no glikolāta Kalvina ciklā fosfoglicerīnskābes (fosfoglicerāta) veidā.

2 glikolāts (C 2) → 2 glioksilāts (C 2) → 2 glicīns (C 2) - CO 2 → serīns (C 3) → hidroksipiruvāts (C 3) → glicerāts (C 3) → FGK (C 3)

Kā redzat, atgriešanās nav pilnīga, jo tiek zaudēts viens oglekļa atoms, kad divas glicīna molekulas tiek pārveidotas par vienu aminoskābes serīna molekulu, bet oglekļa dioksīds tiek atbrīvots.

Skābeklis ir nepieciešams glikolāta pārvēršanas stadijā par glioksilātu un glicīnu par serīnu.

Glikolāts pārvēršas par glioksilātu un pēc tam par glicīnu notiek peroksisomās, un serīns tiek sintezēts mitohondrijās. Serīns atkal nonāk peroksisomās, kur tas vispirms ražo hidroksipiruvātu un pēc tam glicerātu. Glicerāts jau nonāk hloroplastos, kur no tā tiek sintezēts FHA.

Fotoelpošana ir raksturīga galvenokārt augiem ar C3 tipa fotosintēzi. To var uzskatīt par kaitīgu, jo enerģija tiek tērēta glikolāta pārvēršanai par FHA. Acīmredzot fotoelpošana radās tāpēc, ka senie augi nebija gatavi lielam skābekļa daudzumam atmosfērā. Sākotnēji to evolūcija notika atmosfērā, kas bagāta ar oglekļa dioksīdu, un tieši viņš galvenokārt notvēra rubisko enzīma reakcijas centru.

C 4 -fotosintēze jeb Hatch-Slack cikls

Ja C 3 fotosintēzē pirmais tumšās fāzes produkts ir fosfoglicerīnskābe, kas ietver trīs oglekļa atomus, tad C 4 ceļā pirmie produkti ir skābes, kas satur četrus oglekļa atomus: ābolskābe, oksaloetiķskābe, asparagīns.

C 4 fotosintēze tiek novērota daudzos tropu augos, piemēram, cukurniedre, kukurūza.

C 4 -augi efektīvāk absorbē oglekļa monoksīdu, tiem gandrīz nav fotoelpošanas.

Augiem, kuros fotosintēzes tumšā fāze norit pa C 4 ceļu, ir īpaša lapu struktūra. Tajā vadošos kūļus ieskauj dubults šūnu slānis. Iekšējais slānis ir vadošā stara oderējums. Ārējais slānis ir mezofila šūnas. Hloroplastu šūnu slāņi atšķiras viens no otra.

Mezofilajiem hloroplastiem ir raksturīgi lieli graudi, augsta fotosistēmu aktivitāte, enzīma RiBP karboksilāzes (rubisko) un cietes trūkums. Tas ir, šo šūnu hloroplasti ir pielāgoti galvenokārt fotosintēzes gaismas fāzei.

Vadošā saišķa šūnu hloroplastos grana gandrīz nav attīstīta, bet RiBP karboksilāzes koncentrācija ir augsta. Šie hloroplasti ir pielāgoti fotosintēzes tumšajai fāzei.

Oglekļa dioksīds vispirms nonāk mezofila šūnās, saistās ar organiskajām skābēm, šādā veidā tiek transportēts uz apvalka šūnām, izdalās un pēc tam saistās tāpat kā C3 augos. Tas nozīmē, ka C 4 ceļš papildina, nevis aizstāj C 3 .

Mezofilā CO 2 pievieno fosfoenolpiruvātam (PEP), veidojot oksaloacetātu (skābi), kas ietver četrus oglekļa atomus:

Reakcija notiek, piedaloties enzīmam PEP-karboksilāzei, kam ir lielāka afinitāte pret CO 2 nekā rubisko. Turklāt PEP-karboksilāze nesadarbojas ar skābekli, un tāpēc tā netiek tērēta fotoelpošanai. Tādējādi C4 fotosintēzes priekšrocība ir efektīvāka oglekļa dioksīda fiksācija, tā koncentrācijas palielināšanās apvalka šūnās un līdz ar to efektīvāka RiBP karboksilāzes darbība, kas gandrīz netiek patērēta fotoelpošanai.

Oksaloacetāts tiek pārveidots par 4-oglekļa dikarbonskābi (malātu vai aspartātu), kas tiek transportēta uz asinsvadu saišķos esošo šūnu hloroplastiem. Šeit skābe tiek dekarboksilēta (CO2 noņemšana), oksidēta (ūdeņraža noņemšana) un pārveidota par piruvātu. Ūdeņradis atjauno NADP. Piruvāts atgriežas mezofilā, kur ar ATP patēriņu no tā tiek reģenerēts PEP.

Oderējuma šūnu hloroplastos atdalītais CO 2 iet uz parasto fotosintēzes tumšās fāzes C 3 ceļu, t.i., uz Kalvina ciklu.

Fotosintēzei pa Hatch-Slack ceļu ir nepieciešams vairāk enerģijas.

Tiek uzskatīts, ka C 4 ceļš attīstījās vēlāk nekā C 3 ceļš un daudzējādā ziņā ir adaptācija pret fotorespirāciju.

• notiek tikai ar saules gaismas piedalīšanos;
• prokariotos gaismas fāze noris citoplazmā, eikariotos reakcijas notiek uz granhloroplastu membrānām, kur atrodas hlorofils;
• saules gaismas enerģijas ietekmē veidojas ATP molekulas (adenozīntrifosfāts), kurās tas tiek uzglabāts.

Reakcijas, kas notiek gaismas fāzē

Nepieciešams nosacījums fotosintēzes gaismas fāzes sākumam ir saules gaismas klātbūtne. Viss sākas ar faktu, ka gaismas fotons ietriecas hlorofilā (hloroplastos) un pārvērš tā molekulas ierosinātā stāvoklī. Tas notiek tāpēc, ka pigmenta sastāvā esošais elektrons, noķēris gaismas fotonu, pāriet uz augstāku enerģijas līmeni.

Tad šis elektrons, izejot cauri nesēju ķēdei (tie ir olbaltumvielas, kas atrodas hloroplastu membrānās), izdala lieko enerģiju ATP sintēzes reakcijai.

ATP ir ļoti ērta enerģijas uzkrāšanas molekula. Tas pieder pie augstas enerģijas savienojumiem - tās ir vielas, kuru hidrolīzes laikā izdalās liels enerģijas daudzums.

Vairāk ATP molekula Tas ir ērts ar to, ka no tā iespējams iegūt enerģiju divos posmos: vienā reizē atdalīt vienu fosforskābes atlikumu, katru reizi saņemot daļu enerģijas. Tas attiecas uz visām šūnas un visa organisma vajadzībām.

Ūdens sadalīšana

Fotosintēzes gaismas fāze ļauj iegūt enerģiju no saules gaismas. Tas attiecas ne tikai uz ATP veidošanos, bet arī uz ūdens sadalīšanu:

Šo procesu sauc arī par fotolīzi (foto - gaisma, līze - šķelšanās). Kā redzat, rezultātā izdalās skābeklis, kuram ir ļauts elpot visiem dzīvniekiem un augiem.

Protoni tiek izmantoti, lai izveidotu NADP-H, kas tiks izmantots tumšajā fāzē kā to pašu protonu avots.

Un elektroni, kas veidojas ūdens fotolīzes laikā, kompensēs hlorofila zudumu ķēdes pašā sākumā. Tādējādi viss nostājas savās vietās un sistēma atkal ir gatava absorbēt vēl vienu gaismas fotonu.

Gaismas fāzes vērtība

Augi ir autotrofi – organismi, kas spēj iegūt enerģiju nevis no gatavu vielu sadalīšanās, bet gan paši to radīt, izmantojot tikai gaismu, oglekļa dioksīdu un ūdeni. Tāpēc viņi ir ražotāji pārtikas ķēdē. Dzīvnieki, atšķirībā no augiem, nevar veikt fotosintēzi savās šūnās.

Fotosintēzes mehānisms - video