Hloroplasti ir zaļi, pateicoties dominējošajam hlorofila pigmentam. To galvenā funkcija ir fotosintēze.
Šo organellu skaits šūnā ir atšķirīgs. Dažu aļģu šūnās ir viens liels hloroplasts, kas bieži vien ir dīvainas formas. Augstākajos augos to ir daudz, īpaši lapu mezofilajos audos, kur to skaits var sasniegt simtus vienā šūnā.
Augstākos augos organoīda izmērs ir aptuveni 5 mikroni, forma ir noapaļota, nedaudz iegarena vienā virzienā.
Hloroplasti šūnās attīstās no proplastīdiem vai sadaloties divās iepriekš esošajās.
Hloroplasta struktūra
Hloroplastu struktūrā izšķir ārējās un iekšējās membrānas, starpmembrānu telpu, stromu, tilakoīdus, granas, lameles, lūmenus.
Tylakoid ir telpa, ko ierobežo membrāna saplacināta diska formā. Hloroplastos esošos tilakoīdus apvieno skursteņos, ko sauc graudi... Granas ir savstarpēji savienotas ar iegareniem tilakoīdiem - lameles.
Hloroplasta pusšķidrais saturs tiek saukts stroma... Tajā atrodas viņa DNS un RNS, ribosomas, kas nodrošina organoīda pusautonomiju (sk.).
Arī stromā ir cietes graudi. Tie veidojas ar ogļhidrātu pārpalikumu, kas veidojas fotosintētiskās aktivitātes laikā. Tauku pilieni parasti veidojas no erodējošu tilakoīdu membrānām.
Hloroplastu funkcijas
Galvenais hloroplastu funkcija ir fotosintēze- glikozes sintēze no oglekļa dioksīda un ūdens saules enerģijas ietekmē, ko uztver hlorofils. Skābeklis izdalās kā fotosintēzes blakusprodukts. Taču šis process ir sarežģīts un daudzpakāpju, kurā tiek sintezēti arī blakusprodukti, kas tiek izmantoti gan pašā hloroplastā, gan pārējā šūnā.
Hlorofils ir galvenais fotosintēzes pigments. Tas pastāv vairākās dažādas formas... Papildus hlorofilam fotosintēzē ir iesaistīti karotinoīdu pigmenti.
Pigmenti ir lokalizēti tilakoīdu membrānās, kur notiek gaismas fotosintēzes reakcijas. Papildus pigmentiem šeit atrodas fermenti un elektronu nesēji. Hloroplasti mēģina novietot sevi šūnā tā, lai to tilakoīdu membrānas būtu taisnā leņķī pret saules gaismu.
Hlorofils sastāv no gara ogļhidrātu gredzena un porfirīna galvas. Aste ir hidrofoba un iegremdēta tilakoīdu membrānu lipīdu slānī. Galva ir hidrofila un ir vērsta pret stromu. Gaismas enerģiju absorbē pati galva, kas noved pie elektronu ierosmes.
Elektrons tiek atdalīts no hlorofila molekulas, kas pēc tam kļūst elektropozitīvs, tas ir, izrādās, ka tas ir oksidētā veidā. Elektronu uzņem nesējs, kas to pārnes uz citu vielu.
Dažādi veidi hlorofils atšķiras viens no otra ar nedaudz atšķirīgu saules gaismas absorbcijas spektru. Lielākā daļa no hlorofila A.
Tumšās fotosintēzes reakcijas notiek hloroplastu stromā. Šeit ir Kalvina cikla fermenti un citi.
fotosintēze notiek specializētās šūnu organellās – hloroplastos. Augstāko augu hloroplastiem ir abpusēji izliekta forma lēcas(disks), kas ir visērtākais saules gaismas absorbēšanai. To izmērs, daudzums, izvietojums pilnībā atbilst to mērķim: maksimāli efektīvi absorbēt saules enerģiju, pēc iespējas pilnīgāk asimilēt oglekli. Tika konstatēts, ka hloroplastu skaitu šūnā mēra desmitos. Tas nodrošina augstu šo organellu saturu uz lapas virsmas vienību. Tātad, tālāk 1 mm 2 pupiņu lapa 283 tūkst. hloroplasti, saulespuķēs - 465 tūkst. Diametrs hloroplasti vidēji 0,5-2 μm.
Hloroplasta struktūraļoti grūti. Tāpat kā kodols un mitohondriji, hloroplastu ieskauj membrāna, kas sastāv no divām lipoproteīnu membrānām. Iekšējo vidi attēlo samērā viendabīga viela - matrica vai stroma caur membrānām - lameles (rīsi.). Lameles, kas savienotas viena ar otru, veido burbuļus - tilakoīdi ... Cieši piestiprinoties viens otram, veidojas tilakoīdi graudi ko var atšķirt pat gaismas mikroskopā. Savukārt graudi vienā vai vairākās vietās tiek savienoti savā starpā ar starpgraudainu dzīslu - stromas tilakoīdu palīdzību.
Hloroplastu īpašības: spēj mainīt orientāciju un pārvietoties. Piemēram, spilgtas gaismas ietekmē hloroplasti ar diska šauro pusi pagriežas pret krītošajiem stariem un virzās uz šūnu sānu sienām. Hloroplasti šūnā virzās uz augstāku CO 2 koncentrāciju. Pa dienu tie parasti stāv rindā gar sienām, naktī nogrimst būra apakšā.
Ķīmiskais sastāvs hloroplasti: ūdens - 75%; 75-80% no kopējā sausnas daudzuma ir org. savienojumi, 20-25% - minerāli.
Hloroplastu strukturālais pamats ir olbaltumvielas (50-55 % sausā masa), puse no tiem ir ūdenī šķīstošie proteīni. Tik augsts olbaltumvielu saturs ir izskaidrojams ar to daudzveidīgajām funkcijām hloroplastu sastāvā (membrānu strukturālie proteīni, proteīni-enzīmi, transporta proteīni, kontraktilie proteīni, receptoru proteīni).
Vissvarīgākā hloroplastu sastāvdaļa ir lipīdi , (30-40% sauss m.). Hloroplastu lipīdus attēlo trīs savienojumu grupas.
Membrānu strukturālās sastāvdaļas, kuras pārstāv amfipātiskie lipoīdi un kuras izceļas ar augstu galaktolipīdu un sulfolipīdu saturu (vairāk nekā 50%). Fosfolipīdu sastāvu raksturo fosfatidiletanolamīna trūkums un augsts saturs fosfatidilglicerīns(vairāk nekā 20%). Beigās 60 % LCD sastāvs linolskābe skābe.
Fotosintētiskie pigmenti hloroplasti - hidrofobs IV-a, kas saistīts ar lipoīdi(šūnu sulā - ūdenī šķīstošie pigmenti). Augstākajos augos ir 2 formas zaļš pigmenti: hlorofils a un hlorofilsb un 2 dzelteno pigmentu formas: karotīni un ksantofili(karotinoīdi). Hlorofilam ir sava loma fotosensibilizatori, citi pigmenti paplašina fotosintēzes spektru pilnīgākas PAR absorbcijas dēļ. Karotinoīdi aizsargā hlorofilu no fotooksidācija, piedalīties ūdeņraža transportēšana veidojas ūdens fotolīzes laikā.
Taukos šķīstošie vitamīni - ergosterols(D provitamīns), vitamīni E, UZ- gandrīz pilnībā koncentrēti hloroplastos, kur tie piedalās gaismas enerģijas pārvēršanā ķīmiskajā enerģijā. Lapu šūnu citozols satur galvenokārt ūdenī šķīstošos vitamīnus. Tātad spinātos askorbīnskābes saturs hloroplastos ir 4-5 reizes mazāks nekā lapās.
Lapu hloroplasti satur ievērojamu daudzumu RNS un DNS ... NC veido aptuveni 1% no hloroplastu sausās masas (RNS - 0,75%, DNS - 0,01-0,02%). Hloroplastu genomu attēlo apļveida DNS molekula, kuras garums ir 40 µm, ar molekulmasu 108, kas kodē 100–150 vidēja lieluma proteīnus. Hloroplastu ribosomas veido no 20 līdz 50% no kopējās šūnu ribosomu populācijas. Tādējādi hloroplastiem ir sava proteīnu sintēzes sistēma. Tomēr normālai hloroplastu funkcionēšanai ir nepieciešama kodola un hloroplastu genomu mijiedarbība. Galvenais fotosintēzes enzīms, RDF-karboksilāze, tiek sintezēts dubultā kontrolē - kodola DNS un hloroplasta.
Ogļhidrāti nav konstitucionālas hloroplastu vielas. Tos pārstāv cukuru un fotosintēzes produktu fosfora esteri. Tāpēc ogļhidrātu saturs hloroplastos ievērojami atšķiras (no 5 līdz 50%). Aktīvi funkcionējošajos hloroplastos ogļhidrāti parasti neuzkrājas, tie ātri izplūst. Samazinoties nepieciešamībai pēc fotosintēzes produktiem hloroplastos, veidojas lieli cietes graudi. Šajā gadījumā cietes saturs var palielināties līdz 50 % samazināsies sausnas un hloroplastu aktivitāte.
Minerālvielas... Paši hloroplasti veido 25-30% no lapu masas, bet līdz 80 % Fe, 70-72 - MgunZn, 50 - Cu, 60 % Ca kas atrodas lapas audos. Tas ir saistīts ar augsto un daudzveidīgo hloroplastu fermentatīvo aktivitāti (iekļauta protezēšanas grupu un kofaktoru sastāvā). Mg ir daļa no hlorofila. Ca stabilizē hloroplastu membrānas struktūras.
Hloroplastu rašanās un attīstība ... Hloroplasti veidojas meristēmiskās šūnās no sākotnējām daļiņām vai rudimentāriem plastidiem (att.). Sākotnējā daļiņa sastāv no amēboīda kāpšļa, ko ieskauj divu membrānu apvalks. Šūnai augot, sākotnējās daļiņas palielinās un iegūst abpusēji izliektas lēcas formu; cietē parādās mazi cietes graudi. Tajā pašā laikā iekšējā membrāna sāk augt, veidojot krokas (invaginācijas), no kurām atdalās pūslīši un kanāliņi. Tādus veidojumus sauc proplastīdi ... To tālākai attīstībai ir nepieciešama gaisma. Tumsā tomēr veidojas etioplasti , kurā veidojas membrānas režģa struktūra - prolamellārais ķermenis. Gaismā veidojas proplastīdu un etioplastu iekšējās membrānas griešanas sistēma... Tajā pašā laikā gaismā granā tiek iestrādātas arī jaunizveidotās hlorofila un citu pigmentu molekulas. Tādējādi struktūras, kas ir sagatavotas funkcionēt gaismā, parādās un attīstās tikai tad, kad tā ir klāt.
Līdzās hloroplastiem ir arī virkne citu plastidu, kas veidojas vai nu tieši no proplastīdiem, vai arī viens no otra savstarpējo transformāciju ceļā ( rīsi.). Tajos ietilpst cieti akumulējoši amiloplasti ( leikoplasti) un hromoplasti kas satur karotinoīdus. Ziedos un augļos hromoplasti parādās proplastīda attīstības sākumposmā. Rudens lapotnes hromoplasti ir hloroplastu noārdīšanās produkti, kurā plastoglobulas darbojas kā struktūras – karotinoīdu nesēji.
Pigmenti hloroplasts, kas iesaistīts gaismas enerģijas uztveršanā, un enzīmi, kas nepieciešami gaismas fāzei fotosintēze, iestrādāta membrānas tilakoīdi.
Fermenti , kas katalizē daudzas ogļhidrātu reducēšanās cikla reakcijas (fotosintēzes ātruma fāze), kā arī galvenokārt notiek dažādas biosintēzes, tostarp proteīnu, lipīdu, cietes biosintēze. stromā, daži no tiem ir lamelu perifērie proteīni.
Nobriedušu hloroplastu struktūra ir vienāda visos augstākajos augos, kā arī viena auga dažādu orgānu šūnās (lapās, zaļajās saknēs, mizā, augļos). Atkarībā no šūnu funkcionālās slodzes izšķir hloroplastu fizioloģisko stāvokli, vecumu, iekšējās strukturēšanas pakāpi: lielumu, graudu skaitu, attiecības starp tiem. Tātad, noslēgumā stomatālās šūnas hloroplastu galvenā funkcija ir fotoregulācija stomatālās kustības. Hloroplastiem nav stingras granulētas struktūras, tie satur lielus cietes graudus, pietūkušus tilakoīdus un lipofīlas globulas. Tas viss liecina par to zemo enerģijas slodzi (šo funkciju veic mitohondriji). Atšķirīga aina vērojama, pētot hloroplastus zaļo tomātu augļos. Pieejamība labi attīstīta granulu sistēma norāda uz šo organellu augstu funkcionālo slodzi un, iespējams, būtisku fotosintēzes ieguldījumu augļu veidošanā.
Ar vecumu saistītas izmaiņas: Jaunajiem ir raksturīga slāņaina struktūra, tādā stāvoklī hloroplasti spēj vairoties daloties. Nobriedušā vecumā gran sistēma ir labi izteikta. Novecojot, notiek stromas tilakoīdu plīsums, mazinās saikne starp graudiem, vēlāk novērojama hlorofila sadalīšanās un graudu iznīcināšana. Rudens lapotnēs hloroplastu noārdīšanās rezultātā veidojas hromoplasti .
Hloroplasta struktūra labila un dinamiska , tas atspoguļo visus auga dzīves apstākļus. Liela ietekme ir augu minerālbarības režīmam. Ar trūkumu N hloroplasti kļūst 1,5-2 reizes mazāki, deficīts P un S izjauc normālu lameļu un granulu struktūru, vienlaicīgu trūkumu N un Ca noved pie hloroplastu pārplūdes ar cieti, jo tiek pārkāpta normāla asimilātu aizplūšana. Ar trūkumu Ca tiek izjaukta hloroplasta ārējās membrānas struktūra. Lai saglabātu hloroplasta struktūru, ir nepieciešama arī gaisma, tumsā pakāpeniski tiek iznīcināti granīta un stapes tilakoīdi.
HLOROPLASTI HLOROPLASTI
(no grieķu valodas chloros - zaļš un plastos - veidots), augu intracelulāras organellas (plastīdi), kurās tiek veikta fotosintēze; pateicoties hlorofilam, tie ir iekrāsoti zaļa krāsa... Atrodas šūnās, kas sadalās. augu orgānu audi virs zemes ir īpaši bagātīgi un labi attīstīti lapās un zaļajos augļos. L. 5-10 mikroni, platums. 2-4 mikroni. Augstāko augu šūnās X. (parasti 15-50) ir lēcveida noapaļota vai elipsveida forma. Daudz daudzveidīgāks X., saukts. hromatofori, aļģēs, bet to skaits parasti ir neliels (no viena līdz vairākiem). X. ir atdalīti no citoplazmas ar dubultu membrānu ar izvēles. caurlaidība; starpt. tās daļa, augot matricā (stromā), veido pamata sistēmu. X. struktūrvienības saplacinātu maisiņu veidā - tilakoīdi, kuros lokalizēti pigmenti: galvenie ir hlorofili un palīgvielas ir karotinoīdi. Diskveida tilakoīdu grupas, kas savienotas savā starpā tā, ka to dobumi ir nepārtraukti, veido (kā monētu kaudzi) graudus. Graudu skaits X. augstākajos augos var sasniegt 40-60 (dažreiz līdz 150). Stromas tilakoīdi (tā sauktie frets) savieno granu savā starpā. X. satur ribosomas, DNS, fermentus un papildus fotosintēzei veic ATP sintēzi no ADP (fosforilēšanu), lipīdu, asimilācijas cietes un stromā nogulsnēto proteīnu sintēzi un hidrolīzi. X. arī sintezē fermentus, kas veic viegla reakcija un tilakoīdu membrānu olbaltumvielas. Savs ģenētiskais aparāti un specifiski. proteīnu sintezējošā sistēma ir atbildīga par X. autonomiju no citām šūnu struktūrām. Katrs X. attīstās, kā tiek uzskatīts, no proplastīda, šķautnēm, kas spēj replicēties dalīšanās ceļā (tā palielinās to skaits šūnā); nobriedis X. dažkārt spēj arī replikēties. Lapām un stublājiem novecojot, X. augļiem nogatavojoties hlorofila iznīcināšanas dēļ, tie zaudē savu zaļo krāsu, pārvēršoties hromoplastos. Tiek uzskatīts, ka X. radās zilaļģu simbioģenēzē ar senām kodola heterotrofām aļģēm vai vienšūņiem.
.(Avots: "Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca." - M .: Sov.Encyclopedia, 1986.)
hloroplastiAugu šūnu organoīdi, kas satur zaļo pigmentu hlorofilu; skats plastidi... Viņiem ir savs ģenētiskais aparāts un proteīnu sintēzes sistēma, kas nodrošina relatīvu "neatkarību" no šūnas kodola un citām organellām. Galvenais zaļo augu fizioloģiskais process tiek veikts hloroplastos - fotosintēze... Turklāt tie sintezē ar enerģiju bagāto savienojumu ATP, olbaltumvielas, cieti. Hloroplasti galvenokārt atrodami lapās un zaļajos augļos. Novecojot lapām un nogatavojoties augļiem, hlorofils tiek iznīcināts un hloroplasti tiek pārvērsti hromoplasti.
.(Avots: "Bioloģija. Mūsdienu ilustrētā enciklopēdija." Red. A. P. Gorkin; Maskava: Rosmen, 2006.)
Skatiet, kas ir "hloroplastika" citās vārdnīcās:
Plagiomnium affine sūnu šūnās Chloroplasts (no grieķu ... Wikipedia
- (no grieķu valodas chloros green un plastos sculpted veidojas), intracelulāras organellas augu šūna kurā tiek veikta fotosintēze; krāsoti zaļā krāsā (tie satur hlorofilu). Savs ģenētiskais aparāts un...... Liels enciklopēdiskā vārdnīca
Ķermeņi, kas ir slēgti augu šūnās, krāsoti zaļā krāsā un satur hlorofilu. Augstākos augos hromosomām ir ļoti noteikta forma un tās sauc par hlorofila graudiem; aļģēs to forma ir daudzveidīga, un tās sauc par hromatoforiem vai ... Brokhausa un Efrona enciklopēdija
Hloroplasti- (no grieķu valodas chloros green un plastos sculpted, formed), augu šūnas intracelulāras struktūras, kurās tiek veikta fotosintēze. Tie satur pigmentu hlorofilu, kas padara tos zaļus. Augstāko augu šūnā no 10 līdz ... Ilustrētā enciklopēdiskā vārdnīca
- (gr. chloros green + last forming) zaļie augu šūnu plastidi, kas satur hlorofilu, karotīnu, ksantofilu un piedalās fotosintēzes procesā sk. hromoplasti). Jauna svešvārdu vārdnīca. EdwART, 2009. hloroplasti [gr. ... ... Krievu valodas svešvārdu vārdnīca
- (no grieķu hlorós green un plastós sculpted, formed) plastīda auga šūnas intracelulāras organellas, kurās tiek veikta fotosintēze. Tie ir iekrāsoti zaļā krāsā, jo tajos ir galvenais fotosintēzes pigments ... Lielā padomju enciklopēdija
Ov; pl. (hloroplasta vienība, a; m). [no grieķu valodas. hlōros gaiši zaļš un plastos sculpted] Botan. Vērsis augu šūnu protoplazmā, kas satur hlorofilu un piedalās fotosintēzes procesā. Hlorofila koncentrācija hloroplastos. * * * ... ... enciklopēdiskā vārdnīca
Ķermeņi, kas atrodas augu šūnās, krāsoti zaļā krāsā un satur hlorofilu. Augstākajos augos X. ir ļoti noteikta forma, un tos sauc par hlorofila graudiem (sk.); aļģēs to forma ir daudzveidīga, un tās sauc par ... ... Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons
Mn. Augu šūnu zaļie plastidi, kas satur hlorofilu, karotīnu un piedalās fotosintēzes procesā. Efremovas skaidrojošā vārdnīca. T.F. Efremova. 2000... Mūsdienīgs Vārdnīca Krievu valoda Efremova
- (no grieķu chloros green and plastоs sculpted, formed), aug intracelulāri organellas. šūnas, kurās tiek veikta fotosintēze; krāsoti zaļā krāsā (tie satur hlorofilu). Pašu ģenētiskais aparāti un proteīnu sintezēšana ...... Dabaszinātnes. enciklopēdiskā vārdnīca
Federālā zinātnes un izglītības aģentūra.
Sibīrijas federālā universitāte.
Fundamentālās bioloģijas un biotehnoloģijas institūts.
Biotehnoloģijas katedra.
Par tēmu: Hloroplastu uzbūve un funkcija.
Pabeigts: students
31gr.Šestopalova N.S.
Pārbaudīts:
katedras asociētais profesors
biotehnoloģija
Bioloģijas zinātņu doktors T.I. Golovanova
Krasnojarska
1. Ievads ……………………………………… ................................................ ..3
2. Literatūras apskats ……………………………………………… ............ 4
2.1 Hloroplastu izcelsme …………………………………… ......... 4
2.2 Hloroplastu attīstība no proplastīda ……………………………… .5
2.3 Hloroplastu struktūra …………………………………………… ..7
2.4 Hloroplastu ģenētiskais aparāts ……………………………… 9
3. Hloroplastu funkcijas ………………………………………… 11
4. Secinājums …………………………………………………………………… 16
5. Izmantotās literatūras saraksts …………………………………… .17
Ievads:
Plastīdi ir membrānas organellas, kas atrodamas fotosintētiskos eikariotu organismos (augstākajos augos, zemākajos aļģēs, dažos vienšūnu organismos). Augstākajos augos ir atrasts vesels kopums dažādu plastidu (hloroplasts, leikoplasts, amiloplasts, hromoplasts), kas ir viena plastida veida savstarpēju transformāciju virkne citā. Galvenā struktūra, kas veic fotosintēzes procesus, ir hloroplasts.
2. Literatūras apskats:
2.1 Hloroplastu izcelsme.
Pašlaik ir vispārpieņemts jēdziens par hloroplastu endosimbiotisko izcelsmi augu šūnās. Ir labi zināms, ka ķērpji ir sēņu un aļģu kopdzīves (simbiozes) forma, kurā zaļās vienšūnas aļģes dzīvo sēnītes šūnu iekšienē. Tiek pieņemts, ka pirms vairākiem miljardiem gadu fotosintēzes cianobaktērijas (zilaļģes) tādā pašā veidā iekļuva eikariotu šūnās un pēc tam evolūcijas gaitā zaudēja autonomiju, pārnesot uz kodola genomu lielu skaitu svarīgu gēnu. Rezultātā neatkarīga baktēriju šūna pārvērtās par daļēji autonomu organellu, kas saglabāja galveno sākotnējo funkciju - spēju veikt fotosintēzi, bet fotosintēzes aparāta veidošanās izrādījās dubultā kodola-hloroplasta kontrolē. Hloroplastu sadalīšana un pats tās ģenētiskās informācijas realizācijas process, kas tiek veikts DNS RNS proteīna notikumu ķēdē, nonāca kodolkontrolē.
Neapstrīdami pierādījumi par hloroplastu prokariotu izcelsmi tika iegūti, analizējot to DNS nukleotīdu sekvences. Ribosomu gēnu DNS ir augsta pakāpe afinitāte (homoloģija) hloroplastos un baktērijās. Līdzīga nukleotīdu secība tika konstatēta zilaļģēm un hloroplastiem ATP sintāzes kompleksa gēnos, kā arī transkripcijas aparāta (RNS polimerāzes apakšvienību gēnos) un translācijas gēnos. Hloroplastā, kā minēts iepriekš, tiek organizēti hloroplastu gēnu regulējošie elementi - promotori, kas lokalizēti 35-10 bāzu pāru reģionā pirms transkripcijas sākuma, kas nosaka ģenētiskās informācijas nolasīšanu, un terminālās nukleotīdu sekvences, kas nosaka tās izbeigšanos. atkarībā no baktēriju veida. Un, lai gan miljardiem gadu ilga evolūcija hloroplastā ir veikusi daudzas izmaiņas, tās nemainīja hloroplasta gēnu nukleotīdu secību, un tas ir neapstrīdams pierādījums hloroplasta izcelsmei zaļā augā no prokariotu priekšteča, senā priekšteča. mūsdienu cianobaktērijas.
2.2. Hloroplasta attīstība no proplastīda.
Hloroplasts attīstās no proplastīda, mazas, bezkrāsainas organelles (dažu mikronu diametrā), ko ieskauj dubultā membrāna un kas satur hloroplastam raksturīgu apļveida DNS molekulu. Proplastīdiem nav iekšējās membrānas sistēmas. Tie ir slikti saprotami to ārkārtīgi mazā izmēra dēļ. Olas citoplazmā ir atrodami vairāki proplastīdi. Tie sadalās un tiek pārnesti no šūnas uz šūnu embrija attīstības laikā. Tas izskaidro faktu, ka ar plastidu DNS saistītās ģenētiskās rakstzīmes tiek pārnestas tikai caur mātes līniju (tā sauktā citoplazmas iedzimtība).
Hloroplasta attīstības laikā no proplastīda tā apvalka iekšējā membrāna veido "invaginācijas" plastidā. No tiem veidojas tilakoīdu membrānas, kas veido kaudzes - stromas granas un lamelas. Tumsā proplastīdi izraisa hloroplasta prekursora (etioplasta) veidošanos, kas satur struktūru, kas atgādina kristāla režģi. Apgaismojot, šī struktūra tiek iznīcināta un veidojas hloroplastam raksturīga iekšējā struktūra, kas sastāv no granātas un stromas lameļu tilakoīdiem.
Meristēmas šūnas satur vairākus proplastīdus. Kad veidojas zaļa lapa, tās sadalās un pārvēršas hloroplastos. Piemēram, augšanu beigušās kviešu lapas šūnā ir aptuveni 150 hloroplastu. Augu orgānos, kas uzglabā cieti, piemēram, kartupeļu bumbuļos, cietes graudi veidojas un uzkrājas plastidos, ko sauc par amiloplastiem. Kā izrādījās, amiloplasti, tāpat kā hloroplasti, veidojas no tiem pašiem proplastīdiem un satur tādu pašu DNS kā hloroplasti. Tie veidojas proplastīdu diferenciācijas rezultātā savādāk nekā hloroplastos. Ir zināmi hloroplastu pārvēršanās gadījumi amiloplastos un otrādi. Piemēram, daži amiloplasti, kartupeļu bumbuļus apzaļustot gaismā, pārvēršas hloroplastos.Tomātu un dažu citu augu augļu nogatavošanās laikā, kā arī ziedu ziedlapiņās un rudens sarkanajās lapās hloroplasti pārvēršas hromoplastos - organellās, kas satur apelsīnu pigmenti karotinoīdi. Šī transformācija ir saistīta ar gran tilakoīda struktūras iznīcināšanu un pilnīgi atšķirīgas iekšējās organizācijas iegūšanu ar organellu. Šo plastida pārkārtošanos diktē kodols, un tā tiek veikta ar īpašu proteīnu palīdzību, kas kodēti kodolā un sintezēti citoplazmā. Piemēram, kodolā iekodēts 58 kDa polipeptīds, kas veido kompleksu ar karotinoīdiem, veido pusi no kopējā hromoplastu membrānu struktūru proteīna. Tātad, pamatojoties uz to pašu DNS, proplastīda kodol-citoplazmatiskās iedarbības rezultātā tas var attīstīties par zaļu fotosintētisko hloroplastu, baltu, cieti saturošu amiloplastu vai oranžu hromoplastu, kas piepildīts ar karotinoīdiem. Starp tiem iespējamas transformācijas. Šis ir interesants piemērs dažādiem organellu diferenciācijas veidiem, kuru pamatā ir viena un tā pati DNS, bet kodolcitoplazmatiskā "diktāta" ietekmē.
2.3. Hloroplasta struktūra.
Hloroplasti ir augstāko augu plastidi, kuros notiek fotosintēzes process, tas ir, gaismas staru enerģijas izmantošana organisko vielu veidošanai no neorganiskām vielām (oglekļa dioksīda un ūdens), vienlaikus izdalot skābekli atmosfēra. Hloroplastiem ir abpusēji izliekta lēca forma, to izmērs ir aptuveni 4-6 mikroni. Tie atrodas lapu parenhīmas šūnās un citās augstāko augu zaļajās daļās. To skaits šūnā svārstās no 25 līdz 50.
Ārpusē hloroplasts ir pārklāts ar membrānu, kas sastāv no divām lipoproteīnu membrānām, ārējām un iekšējām. Abu membrānu biezums ir aptuveni 7 nm, tās vienu no otras atdala apmēram 20-30 nm liela starpmembrānu telpa. Hloroplastu iekšējā membrāna, tāpat kā citi plastidi, veido salocītus invaginācijas matricā vai stromā. Augstāko augu nobriedušajā hloroplastā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, paplašinātas stromas lameles, un tilakoīdu membrānas, plakanas diskveida vakuolas vai maisiņus.
Hloroplasta iekšējās membrānas savienojums ar membrānas struktūrām tā iekšpusē ir labi izsekots stromas lameļu membrānu piemērā. Šajā gadījumā hloroplasta iekšējā membrāna veido šauru (apmēram 20 nm platu) kroku, kas var izstiepties gandrīz caur visu plastidu. Tādējādi stromas lamele var būt plakans, dobs maisiņš, vai arī tas var būt sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkls, kas atrodas vienā plaknē. Parasti stromas lameles hloroplasta iekšpusē atrodas paralēli un neveido saites viena ar otru.
Papildus stromas membrānām hloroplastos ir atrodami arī membrānas tilakoīdi. Tie ir plakani, slēgti, diskveida membrānas maisiņi. Arī starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šie tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc par graudiem. Tilakoīdu skaits vienā sejā ir atšķirīgs: no dažiem līdz 50 vai vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0,5 mikronus, tāpēc dažos objektos gaismas mikroskopā ir redzamas malas. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Sejā esošie tilakoīdi ir apvienoti tā, lai to membrānu ārējie slāņi būtu cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas apmēram 2 nm biezs blīvs slānis. Bez slēgtajām tilakoīdu kamerām granā parasti ietilpst arī lameļu laukumi, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu saskares vietās ar tilakoīdu membrānām. Stromas lameles tādējādi it kā savieno atsevišķus hloroplasta graudus. Tomēr tilakoīdu kameru dobumi vienmēr ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kamerās.
Hloroplastu matricā (stromā) ir atrodamas DNS molekulas, ribosomas; notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.
Hloroplasti satur dažādus pigmentus. Atkarībā no auga veida tie ir:
hlorofils:
Hlorofils A (zili zaļš) - 70% (augstākajos augos un zaļaļģēs);
Hlorofils B (dzeltenzaļš) - 30% (turpat);
Hlorofils C, D un E ir retāk sastopams citās aļģu grupās;
Hloroplasti ir struktūras, kurās notiek fotosintēzes procesi, kas galu galā noved pie oglekļa dioksīda saistīšanās, skābekļa izdalīšanās un cukuru sintēzes. iegarenas formas konstrukcijas ar platumu 2-4 mikroni un garumu 5-10 mikroni. Zaļaļģēs atrodami milzu hloroplasti (hromatofori), kuru garums sasniedz 50 mikronus.
zaļajām aļģēm var būt viens hloroplasts katrā šūnā. Parasti augstāku augu šūnā ir vidēji 10-30 hloroplastu. Ir šūnas ar milzīgu daudzumu hloroplastu. Piemēram, mahorka palisādes audu milzu šūnās ir atrasti aptuveni 1000 hloroplastu.
Hloroplasti ir struktūras, ko ierobežo divas membrānas - iekšējā un ārējā. Ārējās membrānas, tāpat kā iekšējās, biezums ir aptuveni 7 mikroni, tās vienu no otras atdala starpmembrānu telpa aptuveni 20-30 nm. Iekšējā hloroplasta membrāna atdala plastida stromu, kas ir līdzīga mitohondriju matricai. Augstāko augu nobriedušu hloroplastu stromā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, paplašinātas stromas lameles, un tilakoīdu membrānas, plakanas diskveida vakuolas vai maisiņus.
Stromas lameles (apmēram 20 mikronu biezas) ir plakani dobi maisiņi vai tiem ir sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkla izskats, kas atrodas vienā plaknē. Parasti stromas lameles hloroplasta iekšpusē atrodas paralēli viena otrai un neveido saites viena ar otru.
Papildus stromas membrānām hloroplastos ir atrodami arī membrānas tilakoīdi. Tie ir plakani, slēgti, diskveida membrānas maisiņi. Arī starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šie tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc par graudiem. 
Tilakoīdu skaits vienā sejā ir ļoti atšķirīgs: no dažiem gabaliem līdz 50 vai vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0,5 mikronus, tāpēc dažos objektos gaismas mikroskopā ir redzamas malas. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Sejā esošie tilakoīdi ir apvienoti tā, lai to membrānu ārējie slāņi būtu cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas apmēram 2 nm biezs blīvs slānis. Bez slēgtajām tilakoīdu kamerām granā parasti ietilpst arī lameļu laukumi, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu saskares vietās ar tilakoīdu membrānām. Tādējādi stromas lameles it kā saista atsevišķos hloroplasta graudus. Tomēr visi tilakoīdu kameru dobumi ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kamerās. Stromas lameles un tilakoīdu membrānas veidojas, atdaloties no iekšējās membrānas plastīdu attīstības sākumposmā.
Hloroplastu matricā (stromā) ir atrodamas DNS molekulas, ribosomas; notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.
Hloroplastiem ir raksturīga pigmentu, hlorofilu klātbūtne, kas piešķir krāsu zaļie augi... Ar hlorofila palīdzību zaļie augi absorbē saules gaismas enerģiju un pārvērš to ķīmiskajā enerģijā. 
Hloroplastu funkcijas
Plastīdu genoms
Tāpat kā mitohondrijiem, arī hloroplastiem ir sava ģenētiskā sistēma, kas nodrošina vairāku proteīnu sintēzi pašos plastidos. Hloroplastu matricā ir atrodamas DNS, dažādas RNS un ribosomas. Izrādījās, ka hloroplastu DNS ļoti atšķiras no kodola DNS. To attēlo cikliskas molekulas, kuru garums ir līdz 40–60 mikroniem un kuru molekulmasa ir 0,8–1,3x108 daltoni. Vienā hloroplastā var būt daudz DNS kopiju. Tātad atsevišķā kukurūzas hloroplastā ir 20–40 DNS molekulu kopijas. Kodola un hloroplastu DNS cikla laiki un replikācijas ātrums, kā parādīts zaļo aļģu šūnās, nesakrīt. Hloroplasta DNS nav kompleksā ar histoniem. Visas šīs hloroplastu DNS īpašības ir līdzīgas prokariotu šūnu īpašībām. Turklāt hloroplastu un baktēriju DNS līdzību pastiprina arī fakts, ka galvenās regulējošās transkripcijas sekvences (promotori, terminatori) ir vienādas. Visu veidu RNS (informatīvā, pārneses, ribosomu) tiek sintezētas uz hloroplasta DNS. Hloroplasta DNS kodē rRNS, kas ir daļa no šo plastidu ribosomām, kas pieder pie prokariotu 70S tipa (satur 16S un 23S rRNS). Hloroplastu ribosomas ir jutīgas pret antibiotiku hloramfenikolu, kas nomāc proteīnu sintēzi prokariotu šūnās.
Tāpat kā hloroplastu gadījumā, mēs atkal saskaramies ar īpašu proteīnu sintēzes sistēmu, kas atšķiras no šūnās esošās.
Šie atklājumi atkal pamodināja interesi par hloroplastu simbiotiskās izcelsmes teoriju. Ideja, ka hloroplasti radās, apvienojoties heterotrofiskām šūnām ar prokariotiskām zilaļģēm, kas izteikta 19. un 20. gadsimta mijā. (A.S. Fomintsins, K.S. Merežkovskis) atkal atrod savu apstiprinājumu. Šo teoriju apstiprina apbrīnojamā hloroplastu un zilaļģu struktūras līdzība, līdzība ar to galvenajām funkcionālajām iezīmēm un galvenokārt ar spēju veikt fotosintēzes procesus.
Ir zināmi daudzi fakti par patieso zilaļģu endosimbiozi ar zemāko augu un vienšūņu šūnām, kur tās funkcionē un apgādā saimniekšūnu ar fotosintēzes produktiem. Izrādījās, ka izolētus hloroplastus var atlasīt arī dažas šūnas un tās izmantot kā endosimbiontus. Daudziem bezmugurkaulniekiem (rotifers, moluski), kas barojas ar augstākajām aļģēm, ko tās sagremo, neskarti hloroplasti nonāk gremošanas dziedzeru šūnās. Tādējādi atsevišķos zālēdāju mīkstmiešu šūnās tika konstatēti neskarti hloroplasti ar funkcionējošām fotosintēzes sistēmām, kuru aktivitāte tika uzraudzīta, iekļaujot С14О2.
Kā izrādījās, hloroplastus var ievadīt peļu fibroblastu kultūras šūnu citoplazmā ar pinocitozi. Tomēr viņiem neuzbruka hidrolāzes. Šādas šūnas, kurās bija zaļie hloroplasti, varēja sadalīties piecās paaudzēs, savukārt hloroplasti palika neskarti un veica fotosintētiskas reakcijas. Hloroplastus mēģināja kultivēt mākslīgās vidēs: hloroplasti varēja fotosintēzēt, tajos sintezējās RNS, tie saglabājās neskarti 100 stundas, un dalīšanās tika novērota pat 24 stundu laikā. Bet tad hloroplastu aktivitāte samazinājās, un viņi nomira.
Šie novērojumi un visa rinda Bioķīmiskie pētījumi ir parādījuši, ka hloroplastiem piemītošās autonomijas īpašības joprojām ir nepietiekamas to funkciju ilgstošai uzturēšanai un vēl jo vairāk to vairošanai.
Nesen ir bijis iespējams pilnībā atšifrēt visu nukleotīdu secību augstāko augu hloroplastu cikliskajā DNS molekulā. Šī DNS var kodēt līdz 120 gēniem, tostarp: 4 ribosomu RNS gēnus, 20 hloroplastu ribosomu proteīnus, dažu hloroplastu RNS polimerāzes apakšvienību gēnus, vairākus fotosistēmu proteīnus I un II, 9 no 12 ATP sintetāzes apakšvienībām, daļas. elektronu transportēšanas ķēdes kompleksu proteīni, viena no ribulozes difosfāta karboksilāzes apakšvienībām (galvenais CO2 saistīšanas enzīms), 30 tRNS molekulas un vēl 40 līdz šim nezināmi proteīni. Interesanti, ka līdzīgs gēnu kopums hloroplastu DNS tika atrasts tādos tālu attālinātos augstāko augu pārstāvjiem kā tabaka un aknu sūnas.
Lielāko daļu hloroplastu proteīnu kontrolē kodola genoms. Izrādījās, ka vairākas svarīgākās olbaltumvielas, fermenti un attiecīgi arī hloroplastu vielmaiņas procesi atrodas kodola ģenētiskajā kontrolē. Tātad šūnas kodols kontrolē atsevišķus hlorofila, karotinoīdu, lipīdu, cietes sintēzes posmus. Daudzi fotosintēzes tumšās stadijas enzīmi un citi enzīmi, tostarp daži elektronu transportēšanas ķēdes komponenti, atrodas kodolkontrolē. Kodolgēni kodē DNS polimerāzi un hloroplastu aminoacil-tRNS sintetāzi. Lielākā daļa ribosomu proteīnu atrodas kodolgēnu kontrolē. Visi šie dati liek mums runāt par hloroplastiem, kā arī par mitohondrijiem kā struktūrām ar ierobežotu autonomiju.
Olbaltumvielu transportēšana no citoplazmas uz plastidiem principā notiek līdzīgi kā mitohondrijās. Šeit ārējās un iekšējās hloroplastu membrānas saplūduma vietās atrodas kanālu veidojošie integrālie proteīni, kas atpazīst citoplazmā sintezēto hloroplastu proteīnu signālu sekvences un transportē tās uz matricas stromu. Saskaņā ar papildu signālu sekvencēm no stromas importētās olbaltumvielas var tikt iekļautas plastīdu membrānās (tilakoīdos, stromas lamelās, ārējās un iekšējās membrānās) vai lokalizētas stromā, kas ir daļa no ribosomām, Kalvina cikla enzīmu kompleksiem utt.
Apbrīnojamā struktūras un enerģijas procesu līdzība baktērijās un mitohondrijās, no vienas puses, un zilaļģēs un hloroplastos, no otras puses, kalpo kā spēcīgs arguments par labu šo organellu simbiotiskās izcelsmes teorijai. Saskaņā ar šo teoriju eikariotu šūnas rašanās izgāja vairākus simbiozes posmus ar citām šūnām. Pirmajā posmā šūnas, piemēram, anaerobās heterotrofās baktērijas, ietvēra aerobās baktērijas, kas pārvērtās mitohondrijās. Paralēli tam saimniekšūnā prokariotu genofors veidojas no citoplazmas atdalītā kodolā. Tādā veidā var rasties heterotrofiskas eikariotu šūnas. Atkārtotas endosimbiotiskās attiecības starp primārajām eikariotu šūnām un zilaļģēm izraisīja hloroplastam līdzīgu struktūru parādīšanos tajās, kas ļauj šūnām veikt autosintēzes procesus un nav atkarīgas no organisko substrātu klātbūtnes (236. att.). Šādas saliktas dzīvās sistēmas veidošanās procesā daļa mitohondriju un plastidu ģenētiskās informācijas varētu mainīties, pāriet uz kodolu. Tā, piemēram, divas trešdaļas no 60 hloroplastu ribosomu olbaltumvielām tiek kodētas kodolā un sintezētas citoplazmā, un pēc tam tās tiek iekļautas hloroplastu ribosomās, kurām piemīt visas prokariotu ribosomu īpašības. Šī lielas daļas prokariotu gēnu pārvietošanās kodolā noveda pie tā, ka šīs šūnu organellas, saglabājot daļu no savas agrākās autonomijas, nonāca šūnas kodola kontrolē, kas lielā mērā nosaka visas galvenās šūnu funkcijas.
Proplastīdi
Normālos apgaismojuma apstākļos proplastīdi pārvēršas hloroplastos. Pirmkārt, tie aug, no iekšējās membrānas veidojot gareniski sakārtotas membrānas krokas. Dažas no tām stiepjas visā plastidas garumā un veido stromas lamelas; citas veido tilakoīdu lamelas, kas sarindojas kaudzē un veido nobriedušu hloroplastu granulas. Nedaudz savādākā veidā plastidu attīstība notiek tumsā. Etiolētajos stādos sākumā notiek plastidu un etioplastu apjoma palielināšanās, bet iekšējo membrānu sistēma neveido lamelāras struktūras, bet veido mazu pūslīšu masu, kas uzkrājas atsevišķās zonās un var veidot pat sarežģītas režģa struktūras ( prolamellārie ķermeņi). Etioplastu membrānas satur protohlorofilu, dzelteno hlorofila prekursoru. Gaismas ietekmē no etioplastiem veidojas hloroplasti, protohlorofils pārvēršas hlorofilā, tiek sintezētas jaunas membrānas, fotosintēzes enzīmi un elektronu transportēšanas ķēdes komponenti.
Kad šūnas ir izgaismotas, strauji pārkārtojas membrānas pūslīši un kanāliņi, no kuriem veidojas pilnīga lameļu un tilakoīdu sistēma, kas raksturīga normālam hloroplastam.
Leikoplasti no hloroplastiem atšķiras ar to, ka nav attīstītas lamelārās sistēmas (226. att. b). Tie atrodas uzglabāšanas audu šūnās. Nedefinētās morfoloģijas dēļ leikoplastus ir grūti atšķirt no proplastīdiem un dažreiz arī no mitohondrijiem. Tiem, tāpat kā proplastīdiem, ir maz lameļu, taču tie tomēr spēj veidot normālas tilakoīdu struktūras gaismas ietekmē un iegūt zaļu krāsu. Tumsā leikoplasti prolamellārajos ķermeņos var uzkrāties dažādas uzglabāšanas vielas, un leikoplastu stromā nogulsnējas sekundārās cietes graudi. Ja hloroplastos nogulsnējas tā sauktā pārejošā ciete, kas šeit atrodas tikai CO2 asimilācijas laikā, tad leikoplastos var rasties īsta cietes krātuve. Atsevišķos audos (graudaugu, sakneņu un bumbuļu endospermā) cietes uzkrāšanās leikoplastos izraisa amiloplastu veidošanos, kas ir pilnībā piepildīta ar uzglabāšanas cietes granulām, kas atrodas plastīda stromā (226.c att.).
Vēl viena plastidu forma augstākajos augos ir hromoplasts, kas parasti kļūst dzeltens, jo tajā uzkrājas karotinoīdi (226.d att.). Hromoplasti veidojas no hloroplastiem un daudz retāk no leikoplastiem (piemēram, burkānu saknē). Krāsas maiņas process un hloroplastu izmaiņas ir viegli novērojamas ziedlapu attīstības vai augļu nogatavošanās laikā. Šajā gadījumā plastidos var uzkrāties dzeltenas krāsas pilieni (globulas), vai arī tajos parādās ķermeņi kristālu veidā. Šie procesi ir saistīti ar pakāpenisku membrānu skaita samazināšanos plastidā, hlorofila un cietes izzušanu. Krāsaino lodīšu veidošanās process skaidrojams ar to, ka, iznīcinot hloroplastu lameļus, izdalās lipīdu pilieni, kuros labi šķīst dažādi pigmenti (piemēram, karotinoīdi). Tādējādi hromoplasti ir plastīdu deģenerējošas formas, kas ir iekļautas lipofanerozē - lipoaizsargātu kompleksu sadalīšanās procesā.
