Fotosintēze ir organisko vielu sintēzes process no neorganiskām, izmantojot gaismas enerģiju. Lielākajā daļā gadījumu fotosintēzi veic augi, izmantojot tādus šūnu organellus kā hloroplasti kas satur zaļo pigmentu hlorofils.

Ja augi nespētu sintezēt organiskās vielas, tad gandrīz visiem citiem Zemes organismiem nebūtu ko ēst, jo dzīvnieki, sēnes un daudzas baktērijas nevar sintezēt organiskās vielas no neorganiskām. Viņi tikai uzsūc gatavus, sadala tos vienkāršākos, no kuriem atkal saliek sarežģītus, bet jau savam ķermenim raksturīgus.

Tas ir gadījumā, ja mēs ļoti īsi runājam par fotosintēzi un tās lomu. Lai saprastu fotosintēzi, jāpasaka vairāk: kādas konkrētas neorganiskās vielas tiek izmantotas, kā notiek sintēze?

Fotosintēzei nepieciešamas divas neorganiskas vielas – oglekļa dioksīds (CO 2) un ūdens (H 2 O). Pirmo no gaisa uzsūc augu virszemes daļas galvenokārt caur stomatiem. Ūdens nāk no augsnes, no kurienes ar augu vadošās sistēmas palīdzību tas tiek nogādāts fotosintēzes šūnās. Arī fotosintēzei nepieciešama fotonu enerģija (hν), taču tos nevar attiecināt uz matēriju.

Kopumā fotosintēzes rezultātā rodas organiskās vielas un skābeklis (O2). Parasti organiskās vielas visbiežāk nozīmē glikozi (C 6 H 12 O 6).

Organiskie savienojumi lielākoties sastāv no oglekļa, ūdeņraža un skābekļa atomiem. Tie ir atrodami oglekļa dioksīdā un ūdenī. Taču fotosintēzes laikā izdalās skābeklis. Tās atomi ir ņemti no ūdens.

Īsi un vispārīgi fotosintēzes reakcijas vienādojums parasti tiek rakstīts šādi:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Bet šis vienādojums neatspoguļo fotosintēzes būtību un nepadara to saprotamu. Paskatieties, lai gan vienādojums ir līdzsvarots, tajā kopējais atomu skaits brīvajā skābeklī ir 12. Bet mēs teicām, ka tie nāk no ūdens, un no tiem ir tikai 6.

Faktiski fotosintēze notiek divās fāzēs. Pirmo sauc gaisma, otrais - tumšs. Šādi nosaukumi ir saistīti ar to, ka gaisma ir nepieciešama tikai gaišajai fāzei, tumšā fāze ir neatkarīga no tās klātbūtnes, bet tas nenozīmē, ka tā notiek tumsā. Gaišā fāze notiek uz hloroplasta tilakoīdu membrānām, un tumšā fāze notiek hloroplasta stromā.

IN gaismas fāze CO 2 saistīšanās nenotiek. Viss, kas notiek, ir saules enerģijas uztveršana ar hlorofila kompleksiem, tās uzglabāšana ATP un enerģijas izmantošana, lai NADP samazinātu līdz NADP*H 2 . Enerģijas plūsmu no gaismas ierosinātā hlorofila nodrošina elektroni, kas tiek pārraidīti pa tilakoīdu membrānās iebūvēto enzīmu elektronu transportēšanas ķēdi.

NADP ūdeņradis nāk no ūdens, kas saules gaismas ietekmē tiek sadalīts skābekļa atomos, ūdeņraža protonos un elektronos. Šo procesu sauc fotolīze. Skābeklis no ūdens fotosintēzei nav nepieciešams. Skābekļa atomi no divām ūdens molekulām apvienojas, veidojot molekulāro skābekli. Reakcijas vienādojums fotosintēzes gaismas fāzei īsumā izskatās šādi:

H 2 O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H 2 + ½O 2

Tādējādi skābekļa izdalīšanās notiek fotosintēzes gaismas fāzē. No ADP un fosforskābes sintezēto ATP molekulu skaits vienas ūdens molekulas fotolīzē var būt atšķirīgs: viena vai divas.

Tātad ATP un NADP*H2 nāk no gaišās fāzes uz tumšo fāzi. Šeit pirmā enerģija un otrā reducējošā jauda tiek tērēta oglekļa dioksīda saistīšanai. Šo fotosintēzes posmu nevar izskaidrot vienkārši un kodolīgi, jo tas nenotiek tā, ka sešas CO 2 molekulas savienojas ar ūdeņradi, kas atbrīvots no NADP*H 2 molekulām, veidojot glikozi:

6CO 2 + 6NADP*H 2 → C 6 H 12 O 6 + 6 NADP
(reakcija maksā ATP enerģija, kas sadalās ADP un fosforskābē).

Dotā reakcija ir tikai vienkāršojums, lai to būtu vieglāk saprast. Faktiski oglekļa dioksīda molekulas saistās pa vienai, savienojoties ar jau sagatavoto piecu oglekļa organisko vielu. Izveidojas nestabila sešu oglekļa organiska viela, kas sadalās trīs oglekļa ogļhidrātu molekulās. Dažas no šīm molekulām tiek izmantotas, lai atkārtoti sintezētu sākotnējo piecu oglekļa vielu, lai saistītu CO 2 . Šī atkārtotā sintēze ir nodrošināta Kalvina cikls. Mazākā daļa ogļhidrātu molekulu, kas satur trīs oglekļa atomus, iziet no cikla. No tām un citām vielām tiek sintezētas visas pārējās organiskās vielas (ogļhidrāti, tauki, olbaltumvielas).

Faktiski trīs oglekļa cukuri, nevis glikoze, iziet no fotosintēzes tumšās fāzes.

Fotosintēze ir process, kura rezultātā augu šūnas un daži baktēriju veidi veido un atbrīvo skābekli.

Pamata koncepcija

Fotosintēze ir nekas vairāk kā unikālu fizikālu un ķīmisku reakciju ķēde. No kā tas sastāv? Zaļie augi, kā arī dažas baktērijas absorbē saules gaismu un pārvērš to elektromagnētiskajā enerģijā. Fotosintēzes gala rezultāts ir dažādu organisko savienojumu ķīmisko saišu enerģija.

Augā, kas pakļauts saules gaismai, redoksreakcijas notiek noteiktā secībā. Ūdens un ūdeņradis, kas ir donoru reducējoši aģenti, elektronu veidā pārvietojas uz akceptor-oksidētāju (oglekļa dioksīdu un acetātu). Rezultātā veidojas reducēti ogļhidrātu savienojumi, kā arī skābeklis, ko izdala augi.

Fotosintēzes izpētes vēsture

Daudzus gadu tūkstošus cilvēks bija pārliecināts, ka auga uzturs notiek caur sakņu sistēmu caur augsni. Sešpadsmitā gadsimta sākumā holandiešu dabaszinātnieks Jans Van Helmonts veica eksperimentu ar auga audzēšanu podā. Nosverot augsni pirms stādīšanas un pēc tam, kad augs bija sasniedzis noteiktu izmēru, viņš secināja, ka visi floras pārstāvji uzturvielas saņēma galvenokārt no ūdens. Zinātnieki pieturējās pie šīs teorijas nākamos divus gadsimtus.

Negaidītu, bet pareizu pieņēmumu par augu uzturu 1771. gadā izteica angļu ķīmiķis Džozefs Prīstlijs. Viņa veiktie eksperimenti pārliecinoši pierādīja, ka augi spēj attīrīt gaisu, kas iepriekš nebija piemērots cilvēka elpošanai. Nedaudz vēlāk tika secināts, ka šie procesi nav iespējami bez saules gaismas līdzdalības. Zinātnieki ir atklājuši, ka zaļās augu lapas dara vairāk, nekā vienkārši pārvērš saņemto oglekļa dioksīdu skābeklī. Bez šī procesa viņu dzīve nav iespējama. Kopā ar ūdeni un minerālsāļiem oglekļa dioksīds kalpo kā barība augiem. Tā ir galvenā fotosintēzes nozīme visiem floras pārstāvjiem.

Skābekļa loma dzīvībai uz Zemes

Angļu ķīmiķa Prīstlija veiktie eksperimenti palīdzēja cilvēcei izskaidrot, kāpēc gaiss uz mūsu planētas joprojām ir elpojošs. Galu galā dzīvība tiek saglabāta, neskatoties uz to, ka pastāv milzīgs skaits dzīvo organismu un neskaitāmu ugunsgrēku degšana.

Dzīvības parādīšanās uz Zemes pirms miljardiem gadu bija vienkārši neiespējama. Mūsu planētas atmosfērā nebija brīva skābekļa. Viss mainījās līdz ar augu parādīšanos. Viss šodien atmosfērā esošais skābeklis ir zaļajās lapās notiekošās fotosintēzes rezultāts. Šis process mainīja Zemes izskatu un deva impulsu dzīvības attīstībai. Šo fotosintēzes nenovērtējamo nozīmi cilvēce pilnībā saprata tikai 18. gadsimta beigās.

Nav pārspīlēts teikt, ka cilvēku pastāvēšana uz mūsu planētas ir atkarīga no augu pasaules stāvokļa. Fotosintēzes nozīme ir tās vadošā loma dažādu biosfēras procesu norisē. Globālā mērogā šī apbrīnojamā fizikāli ķīmiskā reakcija noved pie organisko vielu veidošanās no neorganiskām.

Fotosintēzes procesu klasifikācija

Zaļā lapā notiek trīs svarīgas reakcijas. Tie pārstāv fotosintēzi. Tabula, kurā reģistrētas šīs reakcijas, tiek izmantota bioloģijas izpētē. Tās rindās ietilpst:

Fotosintēze;
- gāzes apmaiņa;
- ūdens iztvaikošana.

Tās fizikāli ķīmiskās reakcijas, kas notiek augā dienasgaismas laikā, ļauj zaļajām lapām atbrīvot oglekļa dioksīdu un skābekli. Tumsā - tikai pirmā no šīm divām sastāvdaļām.

Hlorofila sintēze dažos augos notiek pat vājā un izkliedētā apgaismojumā.

Galvenie posmi

Ir divas fotosintēzes fāzes, kas ir cieši saistītas viena ar otru. Pirmajā posmā gaismas staru enerģija tiek pārvērsta augstas enerģijas savienojumos ATP un universālajos reducējošos NADPH. Šie divi elementi ir primārie fotosintēzes produkti.

Otrajā (tumšajā) posmā iegūtais ATP un NADPH tiek izmantots, lai fiksētu oglekļa dioksīdu, līdz tas tiek pārveidots par ogļhidrātiem. Abas fotosintēzes fāzes atšķiras ne tikai laikā. Tie sastopami arī dažādās telpās. Ikvienam, kurš mācās tēmu "fotosintēze" bioloģijā, tabula ar precīzu abu fāžu raksturlielumu norādi palīdzēs precīzāk izprast procesu.

Skābekļa ražošanas mehānisms

Pēc tam, kad augi absorbē oglekļa dioksīdu, tiek sintezētas barības vielas. Šis process notiek zaļajos pigmentos, ko sauc par hlorofiliem, ja tie tiek pakļauti saules gaismai. Šīs pārsteidzošās reakcijas galvenās sastāvdaļas ir:

Gaisma;
- hloroplasti;
- ūdens;
- oglekļa dioksīds;
- temperatūra.

Fotosintēzes secība

Augi skābekli ražo pakāpeniski. Galvenie fotosintēzes posmi ir šādi:

hlorofilu gaismas absorbcija;
- no augsnes iegūtā ūdens sadalīšana skābeklī un ūdeņradī, ko veic hloroplasti (zaļā pigmenta intracelulāras organellas);
- vienas skābekļa daļas pārvietošana atmosfērā, bet otra - augu elpošanas procesam;
- cukura molekulu veidošanās augu proteīna granulās (pirenoīdos);
- cietes, vitamīnu, tauku u.c. ražošana. cukura sajaukšanas rezultātā ar slāpekli.

Neskatoties uz to, ka fotosintēzei ir nepieciešama saules gaisma, šī reakcija var notikt arī mākslīgā apgaismojumā.

Floras loma Zemei

Pamatprocesus, kas notiek zaļajā lapā, bioloģijas zinātne jau ir pilnībā izpētījusi. Fotosintēzes nozīme biosfērā ir milzīga. Šī ir vienīgā reakcija, kas izraisa brīvās enerģijas daudzuma palielināšanos.

Fotosintēzes procesā katru gadu veidojas simts piecdesmit miljardi tonnu organisko vielu. Turklāt šajā periodā augi atbrīvo gandrīz 200 miljonus tonnu skābekļa. Šajā sakarā var apgalvot, ka fotosintēzes loma visai cilvēcei ir milzīga, jo šis process kalpo kā galvenais enerģijas avots uz Zemes.

Unikālas fizikāli ķīmiskās reakcijas procesā notiek oglekļa, skābekļa un daudzu citu elementu cikls. Tas nozīmē vēl vienu svarīgu fotosintēzes nozīmi dabā. Šī reakcija saglabā noteiktu atmosfēras sastāvu, kurā ir iespējama dzīvība uz Zemes.

Augos notiekošais process ierobežo oglekļa dioksīda daudzumu, neļaujot tam uzkrāties paaugstinātā koncentrācijā. Tā ir arī svarīga loma fotosintēzē. Uz Zemes, pateicoties zaļajiem augiem, netiek radīts tā sauktais siltumnīcas efekts. Flora droši aizsargā mūsu planētu no pārkaršanas.

Flora kā uztura pamats

Fotosintēzes nozīme mežam un Lauksaimniecība. Dārzeņu pasaule ir uztura bāze visiem heterotrofiskajiem organismiem. Tomēr fotosintēzes nozīme ir ne tikai oglekļa dioksīda absorbcijai zaļajās lapās un tāda unikāla reakcijas gatavā produkta kā cukura iegūšanai. Augi spēj pārveidot slāpekļa un sēra savienojumus vielās, kas veido to ķermeni.

Kā tas notiek? Kāda ir fotosintēzes nozīme augu dzīvē? Šo procesu veic, rūpnīcā ražojot nitrātu jonus. Šie elementi ir atrodami augsnes ūdenī. Viņi iekļūst augā caur sakņu sistēmu. Zaļā organisma šūnas pārstrādā nitrātu jonus aminoskābēs, kas veido olbaltumvielu ķēdes. Fotosintēzes procesā veidojas arī tauku komponenti. Tās ir svarīgas augu rezerves vielas. Tādējādi daudzu augļu sēklas satur barojošu eļļu. Šis produkts ir svarīgs arī cilvēkiem, jo ​​to izmanto pārtikas un lauksaimniecības rūpniecībā.

Fotosintēzes loma augkopībā

Lauksaimniecības uzņēmumu pasaules praksē plaši tiek izmantoti augu attīstības un augšanas pamatmodeļu izpētes rezultāti. Kā zināms, kultūraugu veidošanās pamats ir fotosintēze. Tās intensitāte savukārt ir atkarīga no kultūraugu ūdens režīma, kā arī no to minerālbarības. Kā cilvēkam panākt ražas blīvuma un lapu izmēra palielināšanos, lai augs maksimāli izmantotu saules enerģiju un no atmosfēras uzņemtu oglekļa dioksīdu? Lai to panāktu, tiek optimizēti lauksaimniecības kultūru minerālbarības un ūdens piegādes apstākļi.

Zinātniski pierādīts, ka raža ir atkarīga no zaļo lapu platības, kā arī no tajās notiekošo procesu intensitātes un ilguma. Bet tajā pašā laikā ražas blīvuma palielināšanās izraisa lapu ēnojumu. Saules gaisma tiem nevar iekļūt, un gaisa masu ventilācijas pasliktināšanās dēļ oglekļa dioksīds iekļūst nelielos daudzumos. Tā rezultātā samazinās fotosintēzes procesa aktivitāte un samazinās augu produktivitāte.

Fotosintēzes loma biosfērā

Saskaņā ar aptuvenākajiem aprēķiniem, tikai autotrofiskie augi, kas dzīvo Pasaules okeāna ūdeņos, ik gadu pārvērš no 20 līdz 155 miljardiem tonnu oglekļa organiskās vielās. Un tas neskatoties uz to, ka saules staru enerģiju viņi izmanto tikai 0,11%. Kas attiecas uz sauszemes augiem, tie katru gadu absorbē no 16 līdz 24 miljardiem tonnu oglekļa. Visi šie dati pārliecinoši norāda, cik svarīga dabā ir fotosintēze. Tikai šīs reakcijas rezultātā atmosfēra tiek papildināta ar dzīvībai nepieciešamo molekulāro skābekli, kas nepieciešams sadegšanai, elpošanai un dažādām rūpnieciskām darbībām. Daži zinātnieki uzskata, ka, paaugstinoties oglekļa dioksīda līmenim atmosfērā, palielinās fotosintēzes ātrums. Tajā pašā laikā atmosfēra tiek papildināta ar trūkstošo skābekli.

Fotosintēzes kosmiskā loma

Zaļie augi ir starpnieki starp mūsu planētu un Sauli. Tie uztver debesu ķermeņa enerģiju un nodrošina dzīvības pastāvēšanu uz mūsu planētas.

Fotosintēze ir process, par kuru var runāt kosmiskā mērogā, jo tas savulaik veicināja mūsu planētas tēla pārveidi. Pateicoties reakcijai, kas notiek zaļajās lapās, saules staru enerģija netiek izkliedēta kosmosā. Tas pārvēršas jaunizveidoto organisko vielu ķīmiskajā enerģijā.

Cilvēku sabiedrībai ir nepieciešami fotosintēzes produkti ne tikai pārtikai, bet arī saimnieciskai darbībai.

Tomēr cilvēcei ir svarīgi ne tikai tie saules stari, kas šobrīd krīt uz mūsu Zemi. Tie fotosintēzes produkti, kas iegūti pirms miljoniem gadu, ir ārkārtīgi nepieciešami dzīvībai un ražošanas aktivitātēm. Tie ir atrodami planētas zarnās ogļu, degošas gāzes un naftas slāņu un kūdras nogulumu veidā.

Fotosintēzes nozīme un loma

Galvenais enerģijas avots

Vārds fotosintēze burtiski nozīmē kaut kā radīšanu vai salikšanu gaismas ietekmē. Parasti, runājot par fotosintēzi, tiek domāts process, ar kuru augi saules gaismā sintezē organiskos savienojumus no neorganiskām izejvielām. Visām dzīvības formām Visumā ir nepieciešama enerģija, lai augtu un uzturētu dzīvību. Aļģes, augstākie augi un daži baktēriju veidi tieši uztver saules starojuma enerģiju un izmanto to pamata sintezēšanai. barības vielas. Dzīvnieki nezina, kā tieši izmantot saules gaismu kā enerģijas avotu, viņi iegūst enerģiju, ēdot augus vai citus dzīvniekus, kas ēd augus. Tātad, galu galā, enerģijas avots visiem vielmaiņas procesiem uz mūsu planētas ir Saule, un fotosintēzes process ir nepieciešams, lai uzturētu visas dzīvības formas uz Zemes.

Mēs izmantojam fosilo kurināmo – ogles, dabasgāzi, naftu u.c. Visi šie degvielas veidi ir nekas vairāk kā sauszemes un jūras augu vai dzīvnieku sadalīšanās produkti, un tajos uzkrātā enerģija tika iegūta pirms miljoniem gadu no saules gaismas. Arī vēja un lietus izcelsme ir saistīta ar saules enerģiju, un tāpēc vējdzirnavu un hidroelektrostaciju enerģija galu galā ir arī saules starojuma dēļ.

Svarīgākais ķīmisko reakciju ceļš fotosintēzes laikā ir oglekļa dioksīda un ūdens pārvēršana oglekli un skābeklī. Kopējo reakciju var aprakstīt ar vienādojumu CO2+H20? [CH20]+02

Šajā reakcijā iegūtie ogļhidrāti satur vairāk enerģijas nekā izejmateriāli, t.i., CO2 un H20. Tādējādi, pateicoties Saules enerģijai, enerģētiskās vielas (CO2 un H20) pārvēršas enerģētiski bagātos produktos – ogļhidrātos un skābeklī. Dažādu reakciju enerģijas līmeņus, kas aprakstīti kopsavilkuma vienādojumā, var raksturot ar redokspotenciālu vērtībām, ko mēra voltos. Potenciālās vērtības parāda, cik daudz enerģijas tiek uzkrāts vai iztērēts katrā reakcijā. Tātad fotosintēzi var uzskatīt par procesu, kurā Saules starojuma enerģija tiek ģenerēta augu audu ķīmiskajā enerģijā.

CO2 saturs atmosfērā saglabājas gandrīz pilnīgs, neskatoties uz to, ka fotosintēzes procesā tiek patērēts oglekļa dioksīds. Fakts ir tāds, ka visi augi un dzīvnieki elpo. Elpošanas procesā mitohondrijās skābekli, ko no atmosfēras absorbē dzīvi audi, izmanto ogļhidrātu un citu audu komponentu oksidēšanai, galu galā radot oglekļa dioksīdu un ūdeni, kā arī izdalot enerģiju. Atbrīvotā enerģija tiek uzkrāta augstas enerģijas savienojumos – adenozīna trifosfātā (ATP), ko organisms izmanto visu dzīvībai svarīgo funkciju veikšanai. Tādējādi elpošana noved pie organisko vielu un skābekļa patēriņa un palielina CO2 saturu uz planētas. Zemes mērogā visu dzīvo organismu elpošanas procesiem un visu veidu oglekli saturošas degvielas sadedzināšanai tiek iztērētas vidēji aptuveni 10 000 tonnu 02 sekundē. Pie šāda patēriņa ātruma visam atmosfērā esošajam skābeklim vajadzētu izžūt aptuveni 3000 gadu laikā. Mums par laimi organisko vielu un atomu skābekļa patēriņu līdzsvaro ogļhidrātu un skābekļa veidošanās fotosintēzes ceļā. IN ideāli apstākļi fotosintēzes ātrums zaļo augu audos ir aptuveni 30 reizes lielāks nekā elpošanas ātrums tajos pašos audos, tāpēc fotosintēze ir svarīgs faktors, kas regulē 02 saturu uz Zemes.

Fotosintēzes atklāšanas vēsture

17. gadsimta sākumā. Flāmu ārsts Van Helmonts audzēja koku augsnes vannā, ko laistīja tikai ar lietus ūdeni. Viņš novērojis, ka pēc pieciem gadiem koks ir izaudzis līdz lielam izmēram, lai gan augsnes daudzums kubulā praktiski nav samazinājies. Van Helmonts dabiski secināja, ka materiāls, no kura izveidots koks, nāk no apūdeņošanai izmantotā ūdens. 1777. gadā angļu botāniķis Stīvens Heiless publicēja grāmatu, kurā tika ziņots, ka augi galvenokārt izmanto gaisu kā augšanai nepieciešamo barības vielu. Tajā pašā laika posmā slavenais angļu ķīmiķis Džozefs Prīstlijs (viņš bija viens no skābekļa atklājējiem) veica virkni eksperimentu par degšanu un elpošanu un nonāca pie secinājuma, ka zaļie augi spēj veikt visus elpošanas procesus, kas tika konstatēti dzīvnieku audi. Prīstlijs sadedzināja sveci slēgtā gaisa tilpumā un atklāja, ka iegūtais gaiss vairs nespēj uzturēt degšanu. Šādā traukā ievietotā pele nomira. Tomēr piparmētras zariņš turpināja dzīvot gaisā vairākas nedēļas. Noslēgumā Prīstlijs atklāja, ka gaisā, ko atjaunoja piparmētras zariņš, svece atkal sāka degt un pele varēja elpot. Tagad mēs zinām, ka, svecei degot, tā patērēja skābekli no slēgta gaisa tilpuma, bet pēc tam gaiss atkal bija piesātināts ar skābekli, pateicoties fotosintēzei, kas notika kreisajā piparmētras zariņā. Dažus gadus vēlāk holandiešu ārsts Ingenhauss atklāja, ka augi oksidē skābekli tikai saules gaismā un tikai to zaļās daļas nodrošina skābekļa izdalīšanos. Žans Senebjē, kurš ieņēma ministra amatu, apstiprināja Ingenhausa datus un turpināja pētījumu, parādot, ka augi izmanto ūdenī izšķīdinātu oglekļa dioksīdu kā barības vielu. IN XIX sākums gadsimtā cits Šveices pētnieks de Kaimiņi pētīja kvantitatīvās attiecības starp augu absorbēto oglekļa dioksīdu, no vienas puses, un sintezētajām organiskajām vielām un skābekli, no otras puses. Eksperimentu rezultātā viņš nonāca pie secinājuma, ka CO2 asimilācijas laikā augs patērē arī ūdeni. 1817. gadā divi franču ķīmiķi Peltjē un Kavantū no lapām izdalīja zaļu vielu un nosauca to par hlorofilu. Nākamais nozīmīgais pavērsiens fotosintēzes izpētes vēsturē bija vācu fiziķa Roberta Maijera 1845. gadā izteiktais apgalvojums, ka zaļie augi pārvērš saules gaismas enerģiju ķīmiskajā enerģijā. Idejas par fotosintēzi, kas attīstījās līdz pagājušā gadsimta vidum, var izteikt ar šādām attiecībām:

zaļš augs

CO2+ H2O + Gaisma? O2 + org. vielas + ķīmiskā enerģija

Fotosintēzes laikā absorbētā CO2 daudzuma attiecību pret izdalītā 02 daudzumu precīzi izmērīja franču augu fiziologs Busengo. 1864. gadā viņš atklāja, ka fotosintēzes attiecība, t.i. izdalītā 02 tilpuma attiecība pret absorbētā CO2 tilpumu ir gandrīz vienāda ar vienību. Tajā pašā gadā vācu botāniķis Sakss (kurš arī atklāja elpošanu augos) demonstrēja cietes graudu veidošanos fotosintēzes laikā. Zaļās lapas uz vairākām stundām ievietoja tumsā, lai tās varētu izlietot uzkrāto cieti. Tad viņš iznesa lapas gaismā, bet apgaismoja tikai pusi no katras lapas, atstājot otru lapas pusi tumsā. Pēc kāda laika visu lapu apstrādāja ar joda tvaikiem. Rezultātā lapas izgaismotā daļa kļuva tumši violeta, liecinot par cietes kompleksa veidošanos ar jodu, savukārt lapas otrai pusei krāsa nemainījās. Tiešo saikni starp skābekļa un hloroplastu izdalīšanos zaļajās lapās, kā arī atbilstību starp fotosintēzes darbības spektru un hloroplastu absorbēto spektru 1880. gadā atklāja Engelmans. Viņš uz stikla priekšmetstikliņa novietoja pavedienveida zaļo aļģi ar spirālveidīgiem hloroplastiem, apgaismojot to ar šauru un platu baltas gaismas staru. Kopā ar aļģēm uz stikla priekšmetstikliņa tika uzklāta kustīgu baktēriju šūnu suspensija, kas ir jutīga pret skābekļa koncentrāciju. Slaids tika ievietots kamerā bez gaisa un apgaismots. Šādos apstākļos mobilajām baktērijām vajadzēja pārvietoties uz vietu, kur 02 koncentrācija bija augstāka. Pēc kāda laika paraugs tika pārbaudīts mikroskopā un tika aprēķināts baktēriju populācijas sadalījums. Izrādījās, ka baktērijas bija koncentrētas ap zaļajām svītrām pavedienveida aļģēs. Citā eksperimentu sērijā Engelmans apgaismoja aļģes ar dažādu spektrālo sastāvu stariem, uzstādot prizmu starp gaismas avotu un mikroskopa skatuvi. Lielākais baktēriju skaits šajā gadījumā uzkrājās ap tiem aļģu apgabaliem, kas tika izgaismoti spektra zilajos un sarkanajos reģionos. Aļģēs atrodamie hlorofili absorbēja zilo un sarkano gaismu. Tā kā līdz tam laikam jau bija zināms, ka fotosintēzei nepieciešama gaismas absorbcija, Engelmans secināja, ka hlorofili sintēzē piedalās kā pigmenti, kas ir aktīvi fotoreceptori. Zināšanu līmeni par fotosintēzi mūsu gadsimta sākumā var attēlot šādi.

CO2 + H2O + Gaisma -O2 + Ciete + Ķīmiskā enerģija

Tātad mūsu gadsimta sākumā kopējā fotosintēzes reakcija jau bija zināma. Tomēr bioķīmija tajā brīdī nebija. augsts līmenis pilnībā atklāt oglekļa dioksīda redukcijas mehānismus ogļhidrātos. Diemžēl jāatzīst, ka pat tagad daži fotosintēzes aspekti joprojām ir slikti izprotami. Jau sen ir mēģināts pētīt gaismas intensitātes, temperatūras, oglekļa dioksīda koncentrācijas u.c. uz kopējo fotosintēzes iznākumu. Un, lai gan šajos darbos augi visvairāk dažādi veidi, lielākā daļa mērījumu tika veikti ar vienšūnu zaļajām aļģēm un vienšūnu aļģēm Euglena. Vienšūnas organismi ir ērtāki kvalitatīviem pētījumiem, jo ​​tos var audzēt visās laboratorijās pilnīgi standarta apstākļos. Tos var vienmērīgi suspendēt, t.i., suspendēt ūdens buferšķīdumos, un tādā devā var uzņemt nepieciešamo šādas suspensijas vai suspensijas tilpumu, tāpat kā strādājot ar parastajiem augiem. Hloroplastus eksperimentiem vislabāk izolēt no augstāko augu lapām. Spinātus visbiežāk izmanto, jo tos ir viegli audzēt un svaigās lapas ir ērtas izpētei; Dažreiz tiek izmantotas zirņu un salātu lapas.

Tā kā CO2 labi šķīst ūdenī un O2 ir relatīvi nešķīstošs ūdenī, fotosintēzes laikā slēgtā sistēmā gāzes spiediens šajā sistēmā var mainīties. Tāpēc gaismas ietekme uz fotosintēzes sistēmām bieži tiek pētīta, izmantojot Warburg respiratoru, kas ļauj reģistrēt O2 tilpuma sliekšņa izmaiņas sistēmā. Warburg respirators pirmo reizi tika izmantots saistībā ar fotosintēzi 1920. gadā. Lai izmērītu skābekļa patēriņu vai izdalīšanos reakcijas laikā, ērtāk ir izmantot citu ierīci - skābekļa elektrodu. Šīs ierīces pamatā ir polarogrāfijas metodes izmantošana. Skābekļa elektrods ir pietiekami jutīgs, lai noteiktu koncentrāciju līdz 0,01 mmol uz litru. Ierīce sastāv no diezgan plānas platīna stieples katoda, kas hermētiski iespiests anoda plāksnē, kas ir piesātinātā šķīdumā iegremdēts sudraba stieples gredzens. Elektrodus no maisījuma, kurā notiek reakcija, atdala 02 caurlaidīga membrāna. Reakcijas sistēma atrodas plastmasas vai stikla traukā, un to nepārtraukti maisa ar rotējošu stieņa magnētu. Kad elektrodiem tiek pielikts spriegums, platīna elektrods kļūst negatīvs attiecībā pret standarta elektrodu, skābeklis šķīdumā tiek elektrolītiski reducēts. Pie sprieguma no 0,5 līdz 0,8 V elektriskās strāvas stiprums lineāri ir atkarīgs no skābekļa daļējā spiediena šķīdumā. Parasti skābekļa elektrods tiek darbināts ar aptuveni 0,6 V spriegumu. Elektrisko strāvu mēra, pievienojot elektrodu piemērotai ierakstīšanas sistēmai. Elektrodu kopā ar reakcijas maisījumu apūdeņo ar ūdens plūsmu no termostata. Skābekļa elektrodu izmanto, lai izmērītu gaismas un dažādu ķīmisko vielu ietekmi uz fotosintēzi. Skābekļa elektroda priekšrocība salīdzinājumā ar Warburg aparātu ir tāda, ka skābekļa elektrods ļauj ātri un nepārtraukti reģistrēt O2 satura izmaiņas sistēmā. Savukārt Warburg iekārtā vienlaikus var izmeklēt līdz 20 paraugiem ar dažādiem reakciju maisījumiem, savukārt, strādājot ar skābekļa elektrodu, paraugi jāanalizē pa vienam.

Līdz aptuveni 1930. gadu sākumam daudzi pētnieki šajā jomā uzskatīja, ka primārā fotosintēzes reakcija bija oglekļa dioksīda sadalīšana gaismā par oglekli un skābekli, kam sekoja oglekļa reducēšana par ogļhidrātiem, izmantojot ūdeni vairākās secīgās reakcijās. Uzskats mainījās 20. gadsimta 30. gados divu svarīgu atklājumu rezultātā. Pirmkārt, tika aprakstītas baktēriju sugas, kas spēj asimilēt un sintezēt ogļhidrātus, neizmantojot tam gaismas enerģiju. Pēc tam holandiešu mikrobiologs Van Nīls salīdzināja fotosintēzes procesus baktērijās un parādīja, ka dažas baktērijas spēj asimilēt CO2 gaismā, neizlaižot skābekli. Šādas baktērijas spēj veikt fotosintēzi tikai piemērota ūdeņraža donora substrāta klātbūtnē. Van Nīls ierosināja, ka zaļo augu un aļģu fotosintēze ir īpašs gadījums, kad fotosintēzes skābeklis nāk no ūdens, nevis no oglekļa dioksīda.

Otro svarīgo atklājumu 1937. gadā veica R. Hīls Kembridžas Universitātē. Izmantojot lapu audu homogenāta diferenciālo centrifugēšanu, viņš atdalīja fotosintētiskās daļiņas (hloroplastus) no elpošanas daļiņām. Hila iegūtie hloroplasti izgaismojot paši neizdalīja skābekli (iespējams, tāpēc, ka tie tika bojāti atdalīšanas laikā). Tomēr tie sāka atbrīvot skābekli gaismā, ja suspensijai tika pievienoti piemēroti elektronu akceptori (oksidējošie aģenti), piemēram, kālija ferrioksalāts vai kālija fericianīds. Kad tika izolēta viena 02 molekula, četri oksidētāja ekvivalenti tika fotoķīmiski reducēti. Vēlāk tika atklāts, ka hloroplasti gaismā samazina daudzus hinonus un krāsvielas. Tomēr hloroplasti nevarēja samazināt CO2, dabisko elektronu akceptoru fotosintēzes laikā. Šī parādība, kas tagad pazīstama kā Hila reakcija, ir gaismas izraisīta elektronu pārnešana no ūdens uz nefizioloģiskiem oksidētājiem (Hila reaģentiem) pret ķīmiskā potenciāla gradientu. Hila reakcijas nozīme ir tāda, ka tā demonstrēja iespēju atdalīt divus procesus - skābekļa fotoķīmisko evolūciju un oglekļa dioksīda samazināšanos fotosintēzes laikā.

Ūdens sadalīšanos, kas izraisa brīvā skābekļa izdalīšanos fotosintēzes laikā, 1941. gadā Kalifornijā noteica Rubens un Kamens. Viņi ievietoja fotosintētiskās šūnas ūdenī, kas bija bagātināts ar skābekļa izotopu, kura masa ir 18 atomu vienības 180. Izotops šūnu izdalītā skābekļa sastāvs atbilda sastāvam ūdens, bet ne CO2. Turklāt Kamens un Rubens atklāja radioaktīvo izotopu 18O, ko pēc tam veiksmīgi izmantoja Basets un Bensons Vins, kuri pētīja oglekļa dioksīda pārvēršanās ceļu fotosintēzes laikā. Kalvins un viņa līdzstrādnieks atklāja, ka oglekļa dioksīda reducēšanās līdz cukuriem notiek tumšu fermentatīvu procesu rezultātā, un vienas oglekļa dioksīda molekulas reducēšanai ir nepieciešamas divas samazināta ADP molekulas un trīs molekulas. ATP molekulas. Līdz tam laikam bija noskaidrota ATP un piridīna nukleotīdu loma audu elpošanā. Iespēja fotosintētiski reducēt ADP par ATP ar izolētu hlorofilu palīdzību tika pierādīta 1951. gadā trīs dažādās laboratorijās. 1954. gadā Arnons un Alens demonstrēja fotosintēzi – viņi novēroja spinātu hloroplastu izdalītā CO2 un O2 asimilāciju. Nākamās desmitgades laikā no hloroplastiem izdevās izolēt proteīnus, kas sintēzē iesaistīti elektronu pārnesē – ferredoksīnu, plastocianīnu, feroATP reduktāzi, citohromus u.c.

Tādējādi veselajās zaļajās lapās gaismas ietekmē veidojas ADP un ATP un ogļūdeņražu enerģija tiek izmantota CO2 reducēšanai uz ogļhidrātiem fermentu klātbūtnē, un fermentu darbību regulē gaisma.

Ierobežojošie faktori

Fotosintēzes procesa intensitāte vai ātrums augā ir atkarīgs no vairākiem iekšējiem un ārējiem faktoriem. No iekšējiem faktoriem svarīgākie ir lapas struktūra un hlorofila saturs tajā, fotosintēzes produktu uzkrāšanās ātrums hloroplastos, enzīmu ietekme, kā arī nepieciešamo neorganisko vielu neliela koncentrācija. Ārējie parametri ir uz lapām krītošās gaismas daudzums un kvalitāte, apkārtējās vides temperatūra, oglekļa dioksīda un skābekļa koncentrācija atmosfērā pie auga.

Fotosintēzes ātrums palielinās lineāri vai tieši proporcionāli gaismas intensitātes pieaugumam. Gaismas intensitātei vēl vairāk palielinoties, fotosintēzes pieaugums kļūst arvien mazāk izteikts un beidzot apstājas, kad apgaismojums sasniedz noteiktu 10 000 luksu līmeni. Turpmāka gaismas intensitātes palielināšanās vairs neietekmē fotosintēzes ātrumu. Stabila fotosintēzes ātruma reģionu sauc par gaismas piesātinājuma reģionu. Ja vēlaties palielināt fotosintēzes ātrumu šajā jomā, ir jāmaina nevis gaismas intensitāte, bet daži citi faktori. Saules gaismas intensitāte, kas krīt uz zemes virsmas skaidrā vasaras dienā, daudzviet uz mūsu planētas ir aptuveni 100 000 luksi. Līdz ar to augiem, izņemot tos, kas aug blīvos mežos un ēnā, pietiek ar krītošu saules gaismu, lai piesātinātu to fotosintēzes aktivitāti (kvantu enerģija, kas atbilst redzamā diapazona galējām daļām - violetai un sarkanai - atšķiras tikai ar koeficientu divi, un visi fotoni šajā diapazonā principā spēj uzsākt fotosintēzi).

Zemas gaismas intensitātes gadījumā fotosintēzes ātrums 15 un 25 ° C temperatūrā ir vienāds. Reakcijas, kas notiek ar gaismas intensitāti, kas atbilst gaismas ierobežojošajam apgabalam, tāpat kā īstas fotoķīmiskās reakcijas, nav jutīgas pret temperatūru. Tomēr pie lielākas intensitātes fotosintēzes ātrums 25 ° C temperatūrā ir daudz lielāks nekā 15 ° C temperatūrā. Līdz ar to gaismas piesātinājuma reģionā fotosintēzes līmenis ir atkarīgs ne tikai no fotonu absorbcijas, bet arī no citiem faktoriem. Lielākā daļa augu mērenā klimatā labi funkcionē temperatūras diapazonā no 10 līdz 35 °C, un vislabvēlīgākie apstākļi ir aptuveni 25 °C.

Gaismas ierobežojuma reģionā fotosintēzes ātrums nemainās, samazinoties CO2 koncentrācijai. No tā mēs varam secināt, ka CO2 ir tieši iesaistīts fotoķīmiskajā reakcijā. Tajā pašā laikā pie lielākas gaismas intensitātes, kas atrodas ārpus ierobežojošā reģiona, fotosintēze ievērojami palielinās, palielinoties CO2 koncentrācijai. Dažās graudu kultūrās fotosintēze palielinājās lineāri, jo CO2 koncentrācija palielinājās līdz 0,5%. (šie mērījumi tika veikti īstermiņa eksperimentos, jo ilgstoša augsta CO2 koncentrācijas iedarbība sabojā loksnes). Fotosintēzes ātrums sasniedz augstas vērtības pie CO2 satura aptuveni 0,1%. Vidējā oglekļa dioksīda koncentrācija atmosfērā ir 0,03%. Tāpēc normālos apstākļos augiem nav pietiekami daudz CO2, lai maksimāli efektīvi izmantotu uz tiem krītošo saules gaismu. Ja iekārta, kas novietota slēgtā tilpumā, tiek apgaismota ar piesātinātas intensitātes gaismu, tad CO2 koncentrācija gaisa tilpumā pakāpeniski samazināsies un sasniegs nemainīgu līmeni, ko sauc par “CO2 kompensācijas punktu”. Šajā brīdī CO2 parādīšanos fotosintēzes laikā līdzsvaro O2 izdalīšanās elpošanas (tumšā un gaišā) rezultātā. Dažādu sugu augiem kompensācijas punktu pozīcijas ir atšķirīgas.

Gaismas un tumšas reakcijas.

Vēl 1905. gadā angļu augu fiziologs F. F. Blekmens, interpretējot fotosintēzes gaismas piesātinājuma līknes formu, ierosināja, ka fotosintēze ir divpakāpju process, ietverot fotoķīmisko, t.i. gaismjutīga reakcija un nefotoķīmiska, t.i., tumša reakcija. Tumšā reakcija, būdama fermentatīva, norit lēnāk nekā gaismas reakcija, un tāpēc pie augstas gaismas intensitātes fotosintēzes ātrumu pilnībā nosaka tumšās reakcijas ātrums. Gaismas reakcija vai nu vispār nav atkarīga no temperatūras, vai arī šī atkarība ir izteikta ļoti vāji, tad tumšā reakcija, tāpat kā visi fermentatīvie procesi, ir diezgan lielā mērā atkarīga no temperatūras. Ir skaidri jāsaprot, ka reakcija, ko sauc par tumšo, var notikt gan tumsā, gan gaismā. Gaismas un tumšās reakcijas var atdalīt, izmantojot gaismas uzplaiksnījumus, kas ilgst īsas sekundes daļas. Gaismas uzplaiksnījumus, kas ilgst mazāk par vienu milisekundi (10-3 s), var iegūt vai nu mehāniski, novietojot nemainīgas gaismas stara ceļā rotējošu disku ar spraugu, vai arī elektriski, uzlādējot kondensatoru un izlādējot to caur vakuuma vai gāzizlādes spuldze. Kā gaismas avoti tiek izmantoti arī rubīna lāzeri ar starojuma viļņa garumu 694 nm. 1932. gadā Emersons un Arnolds apgaismoja šūnu suspensiju ar gaismas zibšņiem no gāzizlādes lampas, kuras ilgums bija aptuveni 10-3 s. Viņi izmērīja skābekļa izdalīšanās ātrumu atkarībā no zibšņu enerģijas, tumšā intervāla ilguma starp uzliesmojumiem un šūnu suspensijas temperatūras. Palielinoties uzliesmojumu intensitātei, fotosintēzes piesātinājums normālās šūnās notika, kad uz 2500 hlorofila molekulām tika atbrīvota viena O2 molekula. Emersons un Arnolds secināja, ka maksimālo fotosintēzes iznākumu nosaka nevis hlorofila molekulu skaits, kas absorbē gaismu, bet gan enzīmu molekulu skaits, kas katalizē tumšo reakciju. Viņi arī atklāja, ka tad, kad tumšie intervāli starp secīgiem zibšņiem palielinājās par 0,06 s, skābekļa daudzums vienā zibspuldzē vairs nebija atkarīgs no tumšā intervāla ilguma, bet īsākos intervālos tas palielinājās līdz ar tumšā intervāla ilgumu (no 0 līdz 0,06 s). Tādējādi tumšā reakcija, kas nosaka fotosintēzes piesātinājuma līmeni, tiek pabeigta aptuveni 0,06 s. Pamatojoties uz šiem datiem, tika aprēķināts, ka vidējais reakcijas ātrumu raksturojošais laiks bija aptuveni 0,02 s 25°C temperatūrā.

Fotosintēzes aparāta strukturālā un bioķīmiskā organizācija

Mūsdienu idejas par fotosintēzes aparāta strukturālo un funkcionālo organizāciju ietver plašu jautājumu loku, kas saistīti ar īpašībām. ķīmiskais sastāvs plastidi, to strukturālās organizācijas specifika, šo organellu bioģenēzes fizioloģiskie un ģenētiskie modeļi un to attiecības ar citām šūnas funkcionālajām struktūrām. Sauszemes augos īpašais fotosintētiskās aktivitātes orgāns ir lapa, kurā lokalizējas specializētas šūnu struktūras - hloroplasti, kas satur pigmentus un citus komponentus, kas nepieciešami gaismas enerģijas absorbcijas un pārvēršanas ķīmiskajā potenciālā procesiem. Papildus lapai funkcionāli aktīvi hloroplasti atrodas augu kātos, kātiņos, ausīs un pat vairāku augu izgaismotajās saknēs. Taču tieši lapa veidojās ilgstošas ​​evolūcijas gaitā kā īpašs orgāns zaļā auga galvenās funkcijas - fotosintēzes - veikšanai, līdz ar to arī lapas anatomija, hlorofilu saturošo šūnu un audu atrašanās vieta, to attiecības ar citiem. lapas morfēmiskās struktūras elementi ir pakārtoti visefektīvākajai fotosintēzes procesa norisei, un tie ir vislielākajā mērā pakļauti intensīvām izmaiņām vides stresa apstākļos.

Šajā sakarā ir ieteicams apsvērt fotosintēzes aparāta strukturālās un funkcionālās organizācijas problēmu divos galvenajos līmeņos - lapas kā fotosintēzes orgāna un hloroplastu līmenī, kur ir koncentrēts viss fotosintēzes mehānisms.

Fotosintēzes aparāta organizāciju lapu līmenī var apsvērt, pamatojoties uz tās mezostruktūras analīzi. Jēdziens “mezostruktūra” tika ierosināts 1975. gadā. Saskaņā ar priekšstatiem par fotosintēzes aparāta strukturālajām un funkcionālajām iezīmēm ar ķīmiskā sastāva īpašībām, strukturālo organizāciju, šo organellu bioģenēzes fizioloģiskajām un ģenētiskajām īpašībām un to attiecībām ar citām funkcionālajām struktūrām, fotosintēzes procesa īpašais orgāns ir. lapa, kurā lokalizēti specializēti veidojumi - hloroplasti, kas satur pigmentus, kas nepieciešami gaismas absorbcijas un pārvēršanas ķīmiskajā potenciālā procesiem. Turklāt aktīvie hloroplasti atrodas ausu stublājumos, ausīs un pat dažu augu izgaismotajās sakņu daļās. Taču tieši lapa veidojās visā evolūcijas gaitā kā īpašs orgāns, kas pilda zaļā auga galveno funkciju – fotosintēzi.

Mezostruktūra ietver lapu, hlorenhīmas un klesofila fotosintēzes aparāta morfofizioloģisko īpašību sistēmu. Galvenie fotosintētiskās mezostruktūras rādītāji

tiskais aparāts (pēc A. T. Mokronosova teiktā) ietver: laukumu, šūnu skaitu, hlorofilu, proteīnu, šūnu tilpumu, hloroplastu skaitu šūnā, hloroplasta tilpumu, hloroplasta un tā virsmas šķērsgriezuma laukumu. Fotosintēzes aparāta mezostruktūras un funkcionālās aktivitātes analīze daudzās augu sugās palīdz noteikt pētāmo parametru biežākās vērtības un variācijas robežas. individuālās īpašības. Saskaņā ar šiem datiem galvenie fotosintēzes aparāta mezostruktūras rādītāji (Mokronosovs, 19B1):

I - lapu laukums;

II - šūnu skaits uz 1 cm2,

III - hlorofils uz 1 dm2, galvenie enzīmi uz 1 dm2, šūnu tilpums, tūkstotis mikronu, hloroplastu skaits šūnā;

IV - hloroplasta tilpums, hloroplastu projekcijas laukums, µm2, hloroplasta virsma, µm2.

Vidējais hloroplastu skaits lapā, kas ir pabeigusi augšanu, parasti sasniedz 10-30, dažās sugās tas pārsniedz 400. Tas atbilst miljoniem hloroplastu uz 1 cm2 lapas laukuma. Hloroplasti koncentrējas dažādu audu šūnās 15 - 80 gabalu apjomā uz vienu šūnu. Vidējais hloroplasta tilpums ir viens mikrons2. Lielākajā daļā augu visu hloroplastu kopējais tilpums ir 10-20%, koksnes augos - līdz 35% no šūnu tilpuma. Hloroplastu kopējās virsmas attiecība pret lapu laukumu ir robežās no 3-8. Vienā hloroplastā ir atšķirīgs hlorofila molekulu skaits, ēnu mīlošajās sugās to skaits palielinās. Iepriekš minētie rādītāji var ievērojami atšķirties atkarībā no augu augšanas fizioloģiskā stāvokļa un vides apstākļiem. Pēc A.T.Mokronosova teiktā, jaunā lapā fotosintēzes aktivizēšanos, kad tiek noņemti 50-80% lapas, nodrošina hloroplastu skaita palielināšanās šūnā, nemainot to individuālo aktivitāti, savukārt lapā, kas ir beigusies. augšana, fotosintēzes palielināšanās pēc defoliācijas notiek, jo palielinās katra hloroplasta aktivitāte, nemainot to skaitu. Mezostruktūras analīze parādīja, ka pielāgošanās apgaismojuma apstākļiem izraisa pārstrukturēšanos, kas optimizē lapas gaismu absorbējošās īpašības.

Hloroplastiem ir visaugstākā iekšējo membrānu struktūru organizācijas pakāpe salīdzinājumā ar citām šūnu organellām. Pēc to struktūru sakārtotības pakāpes hloroplastus var salīdzināt tikai ar tīklenes receptoršūnām, kuras veic arī gaismas enerģijas pārveidošanas funkciju. Augsta pakāpe Hloroplasta iekšējās struktūras organizāciju nosaka vairāki punkti:

1) reducēto un oksidēto fotoproduktu telpiskās atdalīšanas nepieciešamība, kas rodas primāro lādiņu atdalīšanas darbību rezultātā reakcijas centrā;

2) reakcijas centra komponentu stingras sakārtošanas nepieciešamība, kur savienojas ātri plūstošas ​​fotofizioloģiskas un lēnākas fermentatīvās reakcijas: fotouzbudināmas pigmenta molekulas enerģijas transformācijai nepieciešama tās specifiska orientācija attiecībā pret ķīmiskās enerģijas akceptoru, kas paredz noteiktu struktūru klātbūtni, kur pigments un akceptors ir stingri orientēti viens pret otru;

3) elektronu transportēšanas ķēdes telpiskā organizācija prasa konsekventu un stingri orientētu nesēju organizāciju membrānā, nodrošinot iespēju ātrai un regulētai elektronu un protonu transportēšanai;

4) lai savienotu elektronu transportu un ATP sintēzi, nepieciešama noteikta organizēta hloroplastu sistēma.

Lipoproteīnu membrānas kā enerģētisko procesu strukturālais pamats rodas agrākajos evolūcijas posmos, kas liecina, ka membrānu galvenie lipīdu komponenti - fosfolipīdi - veidojās noteiktos bioloģiskos apstākļos. Lipīdu kompleksu veidošanās ļāva tajos iekļaut dažādus savienojumus, kas acīmredzot bija pamats šo struktūru primārajām katalītiskajām funkcijām.

Pēdējos gados veiktie elektronu mikroskopiskie pētījumi ir atklājuši organizētas membrānas struktūras organismos zemākajā evolūcijas stadijā. Dažās baktērijās cieši iesaiņotu organellu šūnu membrānas fotosintēzes struktūras atrodas gar šūnas perifēriju un ir saistītas ar citoplazmas membrānām; Turklāt zaļo aļģu šūnās fotosintēzes process ir saistīts ar dubultu slēgtu membrānu sistēmu - tilakoīdiem, kas lokalizēti šūnas perifērajā daļā. Šajā fotosintētisko organismu grupā hlorofils parādās pirmo reizi, un kriptofītu aļģēs veidojas specializētas organellus - hloroplasti. Tie satur divus hloroplastus, kas satur no viena līdz vairākiem tilakoīdiem. Līdzīga fotosintēzes aparāta struktūra ir arī citās aļģu grupās: sarkanā, brūnā uc Evolūcijas procesā fotosintēzes procesa membrānas struktūra kļūst sarežģītāka.

Hloroplastu un krioskopijas metožu mikroskopiskie pētījumi ļāva formulēt hloroplastu trīsdimensiju organizācijas telpisko modeli. Vispazīstamākais ir J. Heslopa-Harisona (1964) granulētā režģa modelis.

Tādējādi fotosintēze ir sarežģīts process, kurā gaismas enerģija tiek pārvērsta organisko vielu ķīmisko saišu enerģijā, kas nepieciešama gan pašu fotosintēzes organismu, gan citu organismu, kuri nav spējīgi patstāvīgi sintezēt organiskās vielas, dzīvībai.

Fotosintēzes problēmu izpētei papildus vispārīgajām bioloģiskajām problēmām ir arī praktiska nozīme. Jo īpaši ar fotosintēzi ir saistītas uztura problēmas, dzīvības uzturēšanas sistēmu izveide kosmosa izpētei un fotosintētisko organismu izmantošana dažādu biotehnisku ierīču radīšanai.

Bibliogrāfija

1. D. Hull, K. Rao “Fotosintēze”. M., 1983. gads

2. Mokronosovs A.G. "Fotosintētiskā reakcija un augu organisma integritāte." M., 1983. gads

3. Mokronosovs A.G., Gavriļenko V.F. “Fotosintēze: fizioloģiskie, ekoloģiskie un bioķīmiskie aspekti” M., 1992

4. “Fotosintēzes fizioloģija”, izd. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Vakars A.S. "Augu plastidi"

6. Vinogradovs A.P. "Skābekļa izotopi un fotosintēze"

7. Godņevs T.N. "Hlorofils un tā struktūra."

8. Gurinovičs G.P., Sevčenko A.N., Solovjevs K.N. "Hlorofila spektroskopija"

9. Krasnovskis A.A. "Gaismas enerģijas pārvēršana fotosintēzes laikā"

Fotosintēze ir unikāls organisko vielu radīšanas process no neorganiskām. Šis ir vienīgais process uz mūsu planētas, kas saistīts ar saules gaismas enerģijas pārvēršanu organiskajās vielās esošo ķīmisko saišu enerģijā. Tādā veidā no kosmosa saņemtā saules staru enerģija, ko zaļie augi uzglabā ogļhidrātos, taukos un olbaltumvielās, nodrošina visas dzīvās pasaules – no baktērijām līdz cilvēkam – vitālo darbību.

Izcils 19. gadsimta beigu – 20. gadsimta sākuma krievu zinātnieks. Klimenta Arkadjeviča Timirjazeva (1843-1920) loma zaļie augi uz Zemes, ko sauc par kosmisko. Viņš uzrakstīja:

Visas organiskās vielas, neatkarīgi no tā, cik daudzveidīgas tās ir, neatkarīgi no tā, kur tās atrodas, augā, dzīvniekā vai cilvēkā, ir izvadītas cauri lapai, un tās ir iegūtas no vielām, ko ražo lapa. Ārpus lapas vai drīzāk ārpus hlorofila grauda dabā nav laboratorijas, kurā tiktu izolētas organiskās vielas. Visos citos orgānos un organismos tas transformējas, transformējas, tikai šeit atkal veidojas no neorganiskām vielām.

Papildus enerģijas uzkrāšanai un gandrīz visas dzīvības barošanai uz Zemes fotosintēze ir svarīga arī citu iemeslu dēļ.

Fotosintēzes laikā izdalās skābeklis. Skābeklis ir nepieciešams elpošanas procesam. Elpošanas laikā notiek reversais fotosintēzes process. Organiskās vielas oksidējas, iznīcina un izdalās enerģija, ko var izmantot dažādiem dzīvības procesiem (staigāšanai, domāšanai, augšanai utt.). Kad uz Zemes vēl nebija augu, gaisā gandrīz nebija skābekļa. Primitīvie dzīvie organismi, kas dzīvoja tajos laikos, organiskās vielas oksidēja citos veidos, nevis ar skābekļa palīdzību. Tas nebija efektīvs. Pateicoties skābekļa elpošanai, dzīvā pasaule varēja plaši un kompleksi attīstīties. Un skābeklis atmosfērā parādījās, pateicoties augiem un fotosintēzes procesam.

Stratosfērā (tas atrodas virs troposfēras - zemākā atmosfēras slāņa) saules starojuma ietekmē skābeklis pārvēršas ozonā. Ozons aizsargā dzīvību uz Zemes no bīstamā saules ultravioletā starojuma. Bez ozona slāņa dzīvība nevarētu attīstīties no jūras uz sauszemi.

Fotosintēzes laikā oglekļa dioksīds tiek absorbēts no atmosfēras. Elpošanas laikā izdalās oglekļa dioksīds. Ja tas netiktu absorbēts, tas uzkrātos atmosfērā un kopā ar citām gāzēm ietekmētu tā saukto siltumnīcas efektu. Siltumnīcas efekts ir temperatūras paaugstināšanās atmosfēras zemākajos slāņos. Vienlaikus var sākt mainīties klimats, sāks kust ledāji, paaugstināsies okeānu līmenis, kā rezultātā var tikt appludinātas piekrastes zemes un rasties citas negatīvas sekas.

Visas organiskās vielas satur ķīmiskais elements ogleklis. Tieši augi to saista organiskās vielās (glikozē), saņemot no neorganiskām vielām (oglekļa dioksīda). Un viņi to dara, izmantojot fotosintēzes procesu. Pēc tam, “ceļojot” pa barības ķēdēm, ogleklis pārvietojas no viena organiskā savienojuma uz otru. Galu galā līdz ar organismu nāvi un to sadalīšanos ogleklis atkal pārvēršas neorganiskās vielās.

Fotosintēze ir svarīga arī cilvēcei. Akmeņogles, kūdra, nafta, dabasgāze ir augu un citu dzīvo organismu paliekas, kas uzkrājušās simtiem miljonu gadu. Tie mums kalpo kā papildu enerģijas avots, kas ļauj civilizācijai attīstīties.

Atmosfēras oglekļa dioksīds un ūdens kalpo. Organisko vielu sintezēšanai augi izmanto tikai neorganiskās vielas: slāpekļa, fosfora un sēra savienojumus. Atmosfēras slāpekļa molekulas ir arī slāpekļa avots, ko var fiksēt sakņu mezgliņos mītošās baktērijas, galvenokārt pākšaugu augi. Pēc tam gāzveida slāpeklis pārvēršas par amonjaku - NH3 un pēc tam nonāk aminoskābju, olbaltumvielu, nukleīnskābju un citu savienojumu sastāvā. Organiskās vielas, kas veidojas fotosintēzes šūnās no oglekļa dioksīda, ūdens, atmosfēras slāpekļa un augsnes vai ūdens vides neorganiskajiem sāļiem, izmanto visas mūsu planētas dzīvās radības, kas nav spējīgas fotosintēzē. Šīs radības ietver visus dzīvniekus un cilvēkus, kas dzīvo, pateicoties augu pārveidotajai saules enerģijai. Izņēmums ir ķīmiski sintētiskie mikroorganismi, par kuriem tiks runāts tālāk.Fotosintētiskās šūnas, uztverot oglekļa dioksīdu no atmosfēras, izdala tajā skābekli.

Fotosintēzes radītā atmosfēra aizsargā dzīvās būtnes no kaitīga īsviļņu UV starojuma (atmosfēras skābekļa-ozona vairogs). Tikai 1-2% saules enerģijas tiek pārnesti uz lauksaimniecības augu ražu, zudumi rodas nepilnīgas gaismas absorbcijas dēļ. Tāpēc ir milzīgas izredzes palielināt produktivitāti, izvēloties šķirnes ar augstu fotosintēzes efektivitāti un radot gaismas absorbcijai labvēlīgu kultūraugu struktūru. Šajā sakarā attīstība teorētiskie pamati fotosintēzes kontrole, fotosintēzes kā neatņemama procesa izpēte.