šūnu teorija pārstāv zinātnisku vispārinājumu, secinājumu, secinājumu, ko zinātnieki nonāca 19. gadsimtā. Tajā ir divi galvenie punkti:

Visiem dzīviem organismiem ir šūnu struktūra. Ārpus kameras dzīvības nav.

Katra jauna šūna parādās, tikai sadalot iepriekš esošo. Katra šūna nāk no citas šūnas.

Šos secinājumus dažādos laikos izdarīja dažādi zinātnieki. Pirmo – T. Švans 1839. gadā, otro – R. Virčovs 1855. gadā. Bez tiem šūnu teorijas veidošanos ietekmējuši arī citi pētnieki.

Mikroskops tika izgudrots 17. gadsimtā. R. Huks pirmo reizi ieraudzīja augu šūnas. Pusotru līdz divus gadsimtus zinātnieki ir novērojuši dažādu organismu, tostarp vienšūņu, šūnas. Pamazām nāca izpratne par šūnu iekšējā satura, nevis to sienu svarīgo lomu. Šūnas kodols tika atklāts.

Šūnas, kā tās redzēja R. Huks

30. gados gadi XIX gadsimtā M. Šleidens ieskicēja vairākas augu šūnu struktūras iezīmes. Izmantojot šos datus, kā arī savus pētījumus par dzīvnieku šūnām, T. Švāns formulēja šūnu teoriju, vispārinot šūnu struktūras iezīmes visiem dzīviem organismiem:

Visi organismi sastāv no šūnām

šūna ir mazākā dzīvības struktūrvienība

daudzšūnu organismi sastāv no daudzām šūnām;

Organismu augšanu veic jaunu šūnu parādīšanās.

Tajā pašā laikā Šleidens un Švāns kļūdījās par to, kā rodas jaunas šūnas. Viņi uzskatīja, ka šūna parādās no ne-šūnu gļotādas vielas, kas vispirms veido kodolu, un pēc tam ap to veidojas citoplazma un membrāna. Nedaudz vēlāk citu zinātnieku pētījumi parādīja, ka šūnas parādās daloties, un 19. gadsimta 50. gados Virčovs šūnu teoriju papildināja ar apgalvojumu, ka katra šūna var nākt tikai no citas šūnas.

Mūsdienu šūnu teorija

Mūsdienu šūnu teorija papildina un konkretizē XIX vispārinājumus. Pēc viņas teiktā dzīvību tās strukturālajā, funkcionālajā un ģenētiskajā izpausmē nodrošina tikai šūna. Šūna ir bioloģiska vienība, kas spēj vingrināt vielmaiņu, pārveidot un izmantot enerģiju, uzglabāt un realizēt bioloģisko informāciju.

Šūnu uzskata par elementāru sistēmu, kas ir visu dzīvo organismu struktūras, dzīvības, vairošanās, augšanas un attīstības pamatā.

Visu organismu šūnas rodas no iepriekšējo šūnu dalīšanās. Visu eikariotu mitozes un mejozes procesi ir gandrīz vienādi, kas norāda uz to izcelsmes vienotību. Visas šūnas vienādi dublē DNS, tām ir līdzīgi proteīnu biosintēzes mehānismi, vielmaiņas regulēšana, saglabāšana, pārnešana un enerģijas izmantošana.

Mūsdienu šūnu teorija uzskata daudzšūnu organisms nevis kā mehāniska šūnu kolekcija (kas bija raksturīgi 19. gs.), bet kā pilnīga sistēma, kam ir jaunas īpašības, pateicoties to veidojošo šūnu mijiedarbībai. Tajā pašā laikā daudzšūnu organismu šūnas paliek to strukturālās un funkcionālās vienības, lai gan tās nevar pastāvēt atsevišķi (izņemot gametas, sporas).

Viņiem ir līdzīga struktūra. Vēlāk šie secinājumi kļuva par pamatu organismu vienotības pierādīšanai. T. Švāns un M. Šleidens zinātnē ieviesa šūnas fundamentālo jēdzienu: ārpus šūnām nav dzīvības.

Šūnu teorija ir vairākkārt papildināta un rediģēta.

Šleidena-Švāna šūnu teorijas noteikumi

Teorijas veidotāji tās galvenos noteikumus formulēja šādi:

• Visi dzīvnieki un augi sastāv no šūnām.
• Augi un dzīvnieki aug un attīstās, veidojot jaunas šūnas.
• Šūna ir mazākā dzīvības vienība, un viss organisms ir šūnu kopums.

Mūsdienu šūnu teorijas galvenie noteikumi

• Šūna ir elementāra, funkcionāla visu dzīvo būtņu struktūras vienība. Daudzšūnu organisms ir daudzu šūnu kompleksa sistēma, kas apvienotas un integrētas savā starpā savienotu audu un orgānu sistēmās (izņemot vīrusus, kuriem nav šūnu struktūras).
• Šūna ir vienota sistēma, tajā ietilpst daudzi dabiski savstarpēji saistīti elementi, kas pārstāv holistisku veidojumu, kas sastāv no konjugētām funkcionālām vienībām - organellām.
• Visu organismu šūnas ir homologas.
• Šūna rodas tikai daloties mātes šūnai.

Šūnu teorijas papildu noteikumi

Lai šūnu teoriju pilnīgāk saskaņotu ar mūsdienu šūnu bioloģijas datiem, tās nosacījumu saraksts bieži tiek papildināts un paplašināts. Daudzos avotos šie papildu noteikumi atšķiras, to kopums ir diezgan patvaļīgs.

• Prokariotu un eikariotu šūnas ir dažādas sarežģītības pakāpes sistēmas, un tās nav pilnībā homologas viena otrai.
• Šūnu dalīšanās un organismu vairošanās pamats ir iedzimtas informācijas - nukleīnskābju molekulu ("katra molekula no molekulas") kopēšana. Noteikumi par ģenētisko nepārtrauktību attiecas ne tikai uz šūnu kopumā, bet arī uz dažām tās mazākajām sastāvdaļām – uz mitohondrijiem, hloroplastiem, gēniem un hromosomām.
• Daudzšūnu šūnas ir totipotentas, tas ir, tām piemīt visu konkrētā organisma šūnu ģenētiskās spējas, tās ir līdzvērtīgas ģenētiskajā informācijā, bet atšķiras viena no otras ar dažādu gēnu atšķirīgu izpausmi (darbu), kas noved pie to morfoloģiskās un funkcionālās daudzveidības. - uz diferenciāciju.

Stāsts

17. gadsimts

Link un Moldnhower nosaka, vai augu šūnas neatkarīgas sienas. Izrādās, ka šūna ir sava veida morfoloģiski izolēta struktūra. 1831. gadā G. Mols pierāda, ka no šūnām veidojas pat tādas šķietami nešūnu struktūras kā ūdens nesējslāņi.

F. Mejens "Fitotomijā" (1830) apraksta augu šūnas, kas "ir vai nu atsevišķas, tā ka katra šūna ir atsevišķs indivīds, kā tas ir atrodams aļģēs un sēnēs, vai arī, veidojot daudz sakārtotākus augus, tās apvienojas vairākos un mazākos masu. Mejens uzsver katras šūnas metabolisma neatkarību.

1831. gadā Roberts Brauns apraksta kodolu un liek domāt, ka tas ir konstante neatņemama sastāvdaļa augu šūna.

Purkinje skola

1801. gadā Vigia ieviesa dzīvnieku audu jēdzienu, taču viņš audus izolēja, pamatojoties uz anatomisko preparātu un neizmantoja mikroskopu. Ideju attīstība par dzīvnieku audu mikroskopisko struktūru galvenokārt ir saistīta ar Purkinje pētījumiem, kurš nodibināja savu skolu Vroclavā.

Purkinje un viņa skolēni (īpaši jāizceļ G. Valentīns) atklājās pirmajā un vispārīgākajā formā mikroskopiskā struktūra zīdītāju (tostarp cilvēku) audi un orgāni. Purkinje un Valentīns salīdzināja atsevišķas augu šūnas ar atsevišķām mikroskopiskām dzīvnieku audu struktūrām, kuras Purkinje visbiežāk sauca par "sēklām" (par dažām dzīvnieku struktūrām viņa skolā tika lietots termins "šūna").

1837. gadā Purkinje Prāgā lasīja lekciju sēriju. Tajos viņš ziņoja par saviem novērojumiem par kuņģa dziedzeru struktūru, nervu sistēmu utt. Viņa ziņojumam pievienotajā tabulā tika sniegti skaidri dažu dzīvnieku audu šūnu attēli. Tomēr Purkinje nevarēja noteikt augu šūnu un dzīvnieku šūnu homoloģiju:

• pirmkārt, ar graudiem viņš saprata vai nu šūnas, vai šūnu kodolus;
• otrkārt, termins "šūna" toreiz tika saprasts burtiski kā "telpa, ko ierobežo sienas".

Purkinje salīdzināja augu šūnas un dzīvnieku "sēklas" pēc analoģijas, nevis šo struktūru homoloģijas (saprotot terminus "analoģija" un "homoloģija" mūsdienu izpratnē).

Millera skola un Švāna darbs

Otra skola, kurā tika pētīta dzīvnieku audu mikroskopiskā struktūra, bija Johannesa Millera laboratorija Berlīnē. Millers pētīja muguras stīgas (akorda) mikroskopisko struktūru; viņa students Henle publicēja pētījumu par zarnu epitēliju, kurā viņš sniedza aprakstu par tā dažādajiem veidiem un to šūnu struktūru.

Šeit tika veikti klasiskie Teodora Švana pētījumi, liekot pamatus šūnu teorijai. Švana darbu spēcīgi ietekmēja Purkinjes un Henles skola. Švāns atrada pareizo principu, lai salīdzinātu augu šūnas un dzīvnieku elementārās mikroskopiskās struktūras. Švāns spēja noteikt homoloģiju un pierādīt atbilstību augu un dzīvnieku elementāro mikroskopisko struktūru struktūrā un augšanā.

Kodola nozīmi Švana šūnā pamudināja Matiasa Šleidena pētījumi, kurš 1838. gadā publicēja darbu Materiāli par fitoģenēzi. Tāpēc Šleidenu bieži sauc par šūnu teorijas līdzautoru. Šleidenam bija sveša šūnu teorijas pamatideja - augu šūnu un dzīvnieku elementāro struktūru atbilstība. Viņš formulēja jaunu šūnu veidošanās teoriju no bezstruktūras vielas, saskaņā ar kuru, pirmkārt, kodols kondensējas no mazākās granularitātes, un ap to veidojas kodols, kas ir šūnas veidotājs (citoblasts). Tomēr šī teorija balstījās uz nepareiziem faktiem.

1838. gadā Švāns publicēja 3 provizoriskus ziņojumus, un 1839. gadā parādījās viņa klasiskais darbs “Mikroskopiskie pētījumi par dzīvnieku un augu struktūras un augšanas atbilstību”, kura nosaukumā ir izteikta šūnu teorijas galvenā ideja. :

• Grāmatas pirmajā daļā viņš apskata notohorda un skrimšļa uzbūvi, parādot, ka to elementārās struktūras – šūnas attīstās vienādi. Turklāt viņš pierāda, ka arī citu dzīvnieku organisma audu un orgānu mikroskopiskās struktūras ir šūnas, kas ir diezgan salīdzināmas ar skrimšļa un horda šūnām.
• Grāmatas otrajā daļā salīdzinātas augu šūnas un dzīvnieku šūnas un parādīta to atbilstība.
• Trešajā daļā ir izstrādāti teorētiskie nosacījumi un formulēti šūnu teorijas principi. Tieši Švana pētījumi formalizēja šūnu teoriju un pierādīja (tā laika zināšanu līmenī) dzīvnieku un augu elementārās struktūras vienotību. Švana galvenā kļūda bija viņa viedoklis, sekojot Šleidenam, par iespēju, ka šūnas var rasties no bezstruktūras nešūnu vielas.

Šūnu teorijas attīstība 19. gadsimta otrajā pusē

Kopš 19. gadsimta 40. gadiem šūnas teorija ir bijusi visas bioloģijas uzmanības centrā un strauji attīstās, pārtopot par patstāvīgu zinātnes nozari – citoloģiju.

Šūnu teorijas tālākai attīstībai būtiska bija tās paplašināšana uz protistiem (vienšūņiem), kas tika atzīti par brīvi dzīvojošām šūnām (Siebold, 1848).

Šajā laikā mainās priekšstats par šūnas sastāvu. Tiek noskaidrota šūnu membrānas, kas iepriekš tika atzīta par šūnas būtiskāko daļu, sekundārā nozīme, kā arī parādīta protoplazmas (citoplazmas) un šūnas kodola (Mol, Cohn, L. S. Cenkovsky, Leydig, Huxley) nozīme. priekšplānā, kas savu izpausmi guva M. Šulces 1861. gadā sniegtajā šūnas definīcijā:

Šūna ir protoplazmas gabals, kura iekšpusē atrodas kodols.

1861. gadā Bruko izvirza teoriju par šūnas sarežģīto struktūru, ko viņš definē kā “elementāru organismu”, precizē Šleidena un Švāna tālāk izstrādāto teoriju par šūnu veidošanos no bezstruktūras vielas (citoblastēmas). Tika konstatēts, ka jaunu šūnu veidošanās metode ir šūnu dalīšanās, ko pirmais pētīja Mole uz pavedienveida aļģēm. Citoblastēmas teorijas atspēkošanā par botānisko materiālu liela nozīme bija Negeli un N. I. Želes pētījumiem.

Audu šūnu dalīšanos dzīvniekiem 1841. gadā atklāja Remaks. Izrādījās, ka blastomēru sadrumstalotība ir secīgu sadalījumu sērija (Bishtyuf, N. A. Kelliker). Ideju par šūnu dalīšanās universālo izplatību kā veidu jaunu šūnu veidošanai R. Virčovs fiksējis aforisma veidā:

"Omnis cellula ex cellula".
Katra šūna no šūnas.

Šūnu teorijas attīstībā 19. gadsimtā rodas asas pretrunas, kas atspoguļo mehānistiskās dabas koncepcijas ietvaros veidojušās šūnu teorijas duālo dabu. Jau Švānā ir mēģinājums uzskatīt organismu par šūnu summu. Šī tendence ir īpaši attīstīta Virchova "Šūnu patoloģijā" (1858).

Virchova darbam bija neskaidra ietekme uz šūnu zinātnes attīstību:

• Viņš paplašināja šūnu teoriju patoloģijas jomā, kas veicināja šūnu doktrīnas universāluma atzīšanu. Virchova darbs nostiprināja Šleidena un Švana citoblastēmas teorijas noraidīšanu, pievērsa uzmanību protoplazmai un kodolam, kas atzīti par visbūtiskākajām šūnas daļām.
• Virhova virzīja šūnu teorijas attīstību pa tīri mehāniskas organisma interpretācijas ceļu.
• Virčovs pacēla šūnas līdz neatkarīgas būtnes līmenim, kā rezultātā organisms tika uzskatīts nevis kā veselums, bet vienkārši kā šūnu summa.

20. gadsimts

Sākot ar 19. gadsimta otro pusi, šūnu teorija ieguva arvien metafiziskāku raksturu, ko pastiprina Fervorna šūnu fizioloģija, kas uzskatīja jebkuru fizioloģisko procesu, kas notiek organismā par. vienkārša summa atsevišķu šūnu fizioloģiskās izpausmes. Šīs šūnu teorijas attīstības līnijas beigās parādījās "šūnu stāvokļa" mehāniskā teorija, kuru cita starpā atbalstīja Hekels. Saskaņā ar šo teoriju ķermenis tiek salīdzināts ar valsti, bet tā šūnas - ar pilsoņiem. Šāda teorija bija pretrunā ar organisma integritātes principu.

Mehāniskais virziens šūnu teorijas attīstībā ir asi kritizēts. 1860. gadā I. M. Sečenovs kritizēja Virhova ideju par šūnu. Vēlāk šūnu teorija tika pakļauta citu autoru kritiskiem novērtējumiem. Visnopietnākos un fundamentālākos iebildumus izteica Hertvigs, A. G. Gurvičs (1904), M. Heidenhains (1907), Dobels (1911). Čehu histologs Studnička (1929, 1934) izteica plašu šūnu teorijas kritiku.

30. gados padomju bioloģe O. B. Lepešinskaja, balstoties uz savu pētījumu datiem, izvirzīja “jauno šūnu teoriju” pretstatā “virhoviānismam”. Tā pamatā bija ideja, ka ontoģenēzē šūnas var attīstīties no kaut kādas dzīvas vielas, kas nav šūna. Kritiska faktu pārbaude, ko O. B. Lepešinskaja un viņas piekritēji izvirzīja kā viņas izvirzītās teorijas pamatu, neapstiprināja datus par šūnu kodolu attīstību no kodolu nesaturošas “dzīvas vielas”.

Mūsdienu šūnu teorija

Mūsdienu šūnu teorija izriet no fakta, ka šūnu struktūra ir galvenā dzīvības pastāvēšanas forma, kas raksturīga visiem dzīviem organismiem, izņemot vīrusus. Šūnu struktūras uzlabošana bija galvenais evolūcijas attīstības virziens gan augiem, gan dzīvniekiem, un šūnu struktūra bija stingri noturēta lielākajā daļā mūsdienu organismu.

Tajā pašā laikā jāpārvērtē šūnu teorijas dogmatiski un metodoloģiski nepareizie nosacījumi:

• Šūnu struktūra ir galvenā, bet ne vienīgā dzīvības pastāvēšanas forma. Vīrusus var uzskatīt par ne-šūnu dzīvības formām. Tiesa, dzīvības pazīmes (vielmaiņa, spēja vairoties u.c.) tiem parādās tikai šūnu iekšienē, ārpus šūnām vīruss ir sarežģīta ķīmiska viela. Pēc lielākās daļas zinātnieku domām, pēc savas izcelsmes vīrusi ir saistīti ar šūnu, ir daļa no tās ģenētiskā materiāla, "savvaļas" gēniem.
• Izrādījās, ka ir divu veidu šūnas - prokariotu (baktēriju un arhebaktēriju šūnas), kurām nav ar membrānām norobežota kodola, un eikariotu (augu, dzīvnieku, sēņu un protistu šūnas), kam kodolu ieskauj dubultā membrāna ar kodolporām. Starp prokariotu un eikariotu šūnām ir daudz citu atšķirību. Lielākajai daļai prokariotu nav iekšējo membrānu organellu, savukārt vairumam eikariotu ir mitohondriji un hloroplasti. Saskaņā ar simbioģenēzes teoriju šīs daļēji autonomās organellas ir baktēriju šūnu pēcteči. Tādējādi eikariotu šūna ir sistēma vairāk augsts līmenis organizācija, to nevar uzskatīt par pilnībā homologu baktēriju šūnai (baktēriju šūna ir homologa vienam cilvēka šūnas mitohondrijam). Tādējādi visu šūnu homoloģija tika samazināta līdz slēgtas ārējās membrānas klātbūtnei no dubultā fosfolipīdu slāņa (arhebaktērijām ir atšķirīgs ķīmiskais sastāvs nekā citām organismu grupām), ribosomām un hromosomām - iedzimta materiāla formā. DNS molekulas, kas veido kompleksu ar olbaltumvielām. Tas, protams, nenoliedz visu šūnu kopīgo izcelsmi, ko apstiprina to ķīmiskā sastāva kopīgums.
• Šūnu teorija uzskatīja organismu par šūnu summu un izšķīdināja organisma dzīves izpausmes to veidojošo šūnu dzīves izpausmju summā. Tādējādi tika ignorēta organisma integritāte, veseluma modeļi tika aizstāti ar daļu summu.
• Uzskatot šūnu par universālu struktūras elementu, šūnu teorija uzskatīja audu šūnas un gametas, protistus un blastomērus par pilnīgi homologām struktūrām. Šūnas jēdziena pielietojamība protistiem ir diskutabls šūnu zinātnes jautājums tādā nozīmē, ka daudzas sarežģītas protistu daudzkodolu šūnas var uzskatīt par supracelulārām struktūrām. Audu šūnās, dzimumšūnās, protistos izpaužas kopēja šūnu organizācija, kas izteikta karioplazmas morfoloģiskā izolācijā kodola formā, tomēr šīs struktūras nevar uzskatīt par kvalitatīvi līdzvērtīgām, ņemot vērā visas to specifiskās iezīmes ārpus jēdziena " šūna". Jo īpaši dzīvnieku vai augu gametas nav tikai daudzšūnu organisma šūnas, bet gan īpaša to haploīda paaudze. dzīves cikls, kam ir ģenētiskas, morfoloģiskas un dažreiz ekoloģiskas iezīmes un kura ir pakļauta neatkarīgai dabiskās atlases darbībai. Tajā pašā laikā gandrīz visām eikariotu šūnām neapšaubāmi ir kopīga izcelsme un homologu struktūru kopums - citoskeleta elementi, eikariotu tipa ribosomas utt.
• Dogmatiskā šūnu teorija ignorēja ķermeņa ne-šūnu struktūru specifiku vai pat atzina tās par nedzīvām, kā to darīja Virčovs. Faktiski, papildus šūnām, ķermenī ir daudzkodolu supracelulāras struktūras (sincitija, simpplasti) un starpšūnu viela, kas nesatur kodolu, un kurai ir spēja metabolizēties un tāpēc tā ir dzīva. Mūsdienu citoloģijas uzdevums ir noteikt to vitālo izpausmju specifiku un nozīmi organismam. Tajā pašā laikā gan daudzkodolu struktūras, gan ārpusšūnu viela parādās tikai no šūnām. Daudzšūnu organismu sincitijas un simpasti ir sākotnējo šūnu saplūšanas produkts, un ārpusšūnu viela ir to sekrēcijas produkts, tas ir, tā veidojas šūnu metabolisma rezultātā.
• Daļas un veseluma problēmu metafiziski atrisināja ortodoksālā šūnu teorija: visa uzmanība tika novirzīta uz organisma daļām – šūnām jeb "elementārajiem organismiem".

Organisma integritāte ir dabisku, materiālu attiecību rezultāts, kas ir diezgan pieejams izpētei un izpaušanai. Daudzšūnu organisma šūnas nav patstāvīgi pastāvēt spējīgi indivīdi (ārpus organisma sauktās šūnu kultūras ir mākslīgi radītas bioloģiskas sistēmas). Parasti tikai tās daudzšūnu šūnas, kas rada jaunus indivīdus (gametas, zigotas vai sporas), ir spējīgas patstāvīgi pastāvēt un var tikt uzskatītas par. atsevišķi organismi. Šūnu nevar atraut no apkārtējās vides (kā, protams, jebkura dzīva sistēma). Visas uzmanības koncentrēšana uz atsevišķām šūnām neizbēgami noved pie apvienošanās un organisma kā daļu summas mehāniskas izpratnes.

Attīrīta no mehānisma un papildināta ar jauniem datiem, šūnu teorija joprojām ir viens no svarīgākajiem bioloģiskajiem vispārinājumiem.

Skatīt arī

• Baktēriju, augu, dzīvnieku un sēņu šūnu struktūras salīdzinājums

Uzrakstiet atsauksmi par rakstu "Šūnu teorija"

Literatūra

• Katsnelsons Z.S.Šūnu teorija tās vēsturiskajā attīstībā. - Ļeņingrada: MEDGIZ, 1963. - S. 344. - ISBN 5-0260781.
• Šimkevičs V.M.// Brokhausa un Efrona enciklopēdiskā vārdnīca: 86 sējumos (82 sējumi un 4 papildu sējumi). - Sanktpēterburga. , 1890-1907.

Saites

• .

Šūnu teoriju raksturojošs fragments

- Pelni? - Platons teica (viņš jau gulēja). - Ko lasīt? Viņš lūdza Dievu. Un vai tu nelūdz?
"Nē, un es lūdzu," sacīja Pjērs. - Bet ko tu teici: Frola un Lavra?
- Bet kā tad, - Platons ātri atbildēja, - zirgu svētki. Un jums ir jāžēlo liellopi, - sacīja Karatajevs. - Paskaties, nelietis, saritinājies. Tu esi sasildījies, kuces dēls, — viņš teica, sajutis suni pie savām kājām un, atkal pagriezies, uzreiz aizmiga.
Ārā kaut kur tālumā bija dzirdama raudāšana un kliegšana, un pa kabīnes spraugām bija redzama uguns; bet kabīnē bija kluss un tumšs. Pjērs ilgi negulēja un ar atvērtām acīm gulēja tumsā savā vietā, klausīdamies Platona izmērītajā krākšanā, kurš gulēja viņam blakus, un juta, ka viņa dvēselē ar jaunu skaistumu tiek uzcelta iepriekš iznīcinātā pasaule. , uz dažiem jauniem un nesatricināmiem pamatiem.

Kabīnē, kurā Pjērs ienāca un kurā viņš uzturējās četras nedēļas, atradās divdesmit trīs sagūstītie karavīri, trīs virsnieki un divas amatpersonas.
Pēc tam Pjēram tie visi parādījās kā miglā tīti, bet Platons Karatajevs Pjēra dvēselē uz visiem laikiem palika spēcīgākā un mīļākā atmiņa un visa krieviskā, laipnā un apaļā personifikācija. Kad nākamajā dienā, rītausmā, Pjērs ieraudzīja savu kaimiņu, pirmais iespaids par kaut ko apaļu pilnībā apstiprinājās: visa Platona figūra viņa franču mētelī, kas bija piesprādzēta ar virvi, vāciņā un kurpēs, bija apaļa, viņa galva bija pilnīgi apaļas, mugura, krūtis, pleci, pat rokas, kuras viņš nēsāja, it kā vienmēr kaut ko apskautu, bija apaļas; patīkams smaids un lielas brūnas maigas acis bija apaļas.
Platonam Karatajevam vajadzēja būt vairāk nekā piecdesmit gadus vecam, spriežot pēc viņa stāstiem par kampaņām, kurās viņš piedalījās kā ilggadējs karavīrs. Viņš pats nezināja un nekādi nevarēja noteikt, cik viņam gadu; bet viņa zobi, koši balti un spēcīgi, kuri turpināja ripot savos divos puslokos, kad viņš smējās (kā viņš to bieži darīja), visi bija labi un veseli; viņa bārdā un matos nebija neviena sirma mata, un viss viņa ķermenis izskatījās pēc lokanības un īpaši cietības un izturības.
Viņa sejā, neskatoties uz mazajām apaļajām krunciņām, bija nevainības un jaunības izpausme; viņa balss bija patīkama un melodiska. Bet galvenā iezīme viņa runa bija tieša un argumentēta. Viņš acīmredzot nekad nedomāja par to, ko viņš teica un ko viņš teiks; un no tā viņa intonāciju ātrumā un uzticamībā radās īpaša neatvairāma pārliecināšana.
Viņa fiziskais spēks un veiklība pirmajā gūstā bija tik liela, ka viņš, šķiet, nesaprata, kas ir nogurums un slimības. Katru dienu no rīta un vakarā, guļot, viņš teica: “Kungs, noliec ar oļu, pacel ar bumbu”; no rīta, pieceļoties, vienmēr vienādi paraustījis plecus, viņš teiktu: "Apgulies - saritinājies, celies - kratīties." Un tiešām, tiklīdz viņš apgūlās, lai tūlīt aizmigtu kā akmens, un tiklīdz viņš nokratījās, lai nekavējoties, ne mirkli nekavējoties, ķertos pie kāda biznesa, bērni, piecēlušies, ņem rotaļlietas. . Viņš prata darīt visu, ne pārāk labi, bet arī ne slikti. Viņš cepa, tvaicēja, šuva, ēvelēja, taisīja zābakus. Viņš vienmēr bija aizņemts un tikai naktī atļāvās runāt, ko viņš mīlēja, un dziesmas. Viņš dziedāja dziesmas, nevis tā, kā dzied dziesmu autori, zinot, ka tās tiek klausītas, bet viņš dziedāja kā putni dzied, acīmredzot tāpēc, ka viņam bija tikpat nepieciešams radīt šīs skaņas, kā izstiepties vai izkliedēt; un šīs skaņas vienmēr bija smalkas, maigas, gandrīz sievišķīgas, sērīgas, un viņa seja tajā pašā laikā bija ļoti nopietna.
Sagūstīts un apaudzis ar bārdu, viņš, acīmredzot, izmeta visu, kas viņam bija uzlikts, svešinieks, karavīrs un neviļus atgriezās bijušajā, zemnieku, tautas noliktavā.
"Karavīrs atvaļinājumā ir krekls no biksēm," viņš mēdza teikt. Viņš negribīgi runāja par savu karavīra laiku, lai gan nesūdzējās, un bieži atkārtoja, ka visā dienesta laikā nekad nav sists. Stāstot, viņš galvenokārt stāstīja no savām senajām un, šķiet, mīļajām atmiņām par "kristīgo", kā viņš izteicās, zemnieku dzīvi. Sakāmvārdi, kas piepildīja viņa runu, bija nevis tie, lielākoties nepiedienīgi un bezgaumīgi teicieni, ko saka karavīri, bet gan tie tautas teicieni, kas šķiet tik nenozīmīgi, atsevišķi ņemti un kas pēkšņi iegūst dziļas gudrības nozīmi, kad viņi starp citu ir teikts.
Bieži viņš teica tieši pretējo tam, ko bija teicis iepriekš, taču abi bija patiesi. Viņš mīlēja runāt un runāja labi, izgreznot savu runu ar mīļiem un sakāmvārdiem, kurus, Pjēram šķita, viņš pats izdomāja; bet viņa stāstu galvenais šarms bija tas, ka viņa runā visvienkāršākie notikumi, dažkārt tieši tie, kurus, tos nemanot, redzēja Pjērs, ieguva svinīga pieklājības raksturu. Viņam patika klausīties pasakas, kuras viens karavīrs stāstīja vakaros (visas vienādas), bet visvairāk viņam patika klausīties stāstus par reālo dzīvi. Klausoties šādus stāstus, viņš priecīgi smaidīja, ievietojot vārdus un uzdodot jautājumus, kas lika viņam saprast stāstītā skaistumu. Pieķeršanās, draudzība, mīlestība, kā Pjērs tos saprata, Karatajevam nebija; bet viņš mīlēja un ar mīlestību sadzīvoja ar visu, ko dzīve viņam nesa, un īpaši ar cilvēku - nevis ar kādu slavenu cilvēku, bet ar tiem cilvēkiem, kas bija viņa acu priekšā. Viņš mīlēja savu muti, mīlēja savus biedrus, frančus, mīlēja Pjēru, kurš bija viņa kaimiņš; bet Pjērs uzskatīja, ka Karatajevs, neskatoties uz visu viņa sirsnīgo maigumu pret viņu (ar ko viņš neviļus izrādīja cieņu Pjēra garīgajai dzīvei), šķiršanās no viņa nebūtu sarūgtināts ne uz minūti. Un Pjērs sāka izjust tādas pašas sajūtas pret Karatajevu.
Platons Karatajevs visiem pārējiem ieslodzītajiem bija visparastākais karavīrs; viņu sauca piekūns jeb Platoša, viņi labsirdīgi ņirgājās par viņu, sūtīja pēc pakām. Bet Pjēram, kā viņš sevi pieteica pirmajā vakarā, neaptveramu, apaļu un mūžīgu vienkāršības un patiesības gara personifikāciju, viņš tāds palika uz visiem laikiem.
Platons Karatajevs neko nezināja no galvas, izņemot viņa lūgšanu. Kad viņš runāja, viņš, tās iesākot, nezināja, kā tās beigs.
Kad Pjērs, dažreiz pārsteigts par savas runas jēgu, lūdza atkārtot teikto, Platons nevarēja atcerēties, ko viņš bija teicis pirms minūtes, tāpat kā viņš nekādā veidā nevarēja pateikt Pjēram savu mīļāko dziesmu ar vārdiem. Tur bija: “dārgais, bērziņ un man ir slikti”, bet vārdiem nebija nekādas jēgas. Viņš nesaprata un nevarēja saprast vārdu nozīmi, kas ņemti atsevišķi no runas. Katrs viņa vārds un katra darbība bija kādas viņam nezināmas darbības izpausme, kas bija viņa dzīve. Bet viņa dzīvei, kā viņš pats uz to skatījās, nebija jēgas kā atsevišķai dzīvei. Tam bija jēga tikai kā daļai no veseluma, ko viņš pastāvīgi juta. Viņa vārdi un darbības izplūda no viņa tikpat vienmērīgi, cik nepieciešams un nekavējoties, kā smarža šķiras no zieda. Viņš nevarēja saprast ne vienas darbības vai vārda cenu, ne nozīmi.

Saņēmusi ziņas no Nikolaja, ka viņas brālis atrodas pie Rostoviem Jaroslavļā, princese Marija, neskatoties uz tantes atrunāšanu, nekavējoties gatavojās doties ceļā, un ne tikai viena, bet arī ar brāļadēlu. Vai tas bija grūti, viegli, iespējams vai neiespējami, viņa nejautāja un negribēja zināt: viņas pienākums bija ne tikai būt blakus, iespējams, mirstošajam brālim, bet arī darīt visu iespējamo, lai viņam atnestu dēlu, un viņa piecēlās.brauc. Ja pats princis Andrejs viņai nepaziņoja, tad princese Marija to skaidroja vai nu ar to, ka viņš bija pārāk vājš, lai rakstītu, vai arī ar to, ka viņš uzskatīja šo garo ceļojumu par grūtu un bīstamu viņai un viņa dēlam.
Pēc dažām dienām princese Mērija gatavojās ceļojumam. Viņas apkalpes sastāvēja no milzīgiem kņazu karietēm, ar kurām viņa ieradās Voroņežā, krēsliem un vagoniem. M lle Bourienne, Nikoluška ar savu audzinātāju, veca aukle, trīs meitenes, Tihons, jauns kājnieks un haiduks, kuru tante bija atlaidusi sev līdzi, brauca ar viņu.
Nevarēja pat iedomāties doties uz Maskavu parastajā veidā, un tāpēc apļveida ceļš, kas bija jāveic princesei Marijai: uz Ļipecku, Rjazaņu, Vladimiru, Šuju, bija ļoti garš, jo visur trūka pasta zirgu. bija ļoti grūti un pie Rjazaņas, kur, kā teica, uzradās franči, pat bīstami.
Šajā grūtajā ceļojumā Mlle Bourienne, Dessalles un princeses Mērijas kalpi bija pārsteigti par viņas izturību un aktivitāti. Viņa devās gulēt vēlāk nekā visi citi, cēlās agrāk nekā visi citi, un nekādas grūtības viņu nevarēja apturēt. Pateicoties viņas aktivitātei un enerģijai, kas uzbudināja viņas pavadoņus, otrās nedēļas beigās viņi tuvojās Jaroslavļai.
Pēdējā uzturēšanās laikā Voroņežā princese Marija piedzīvoja labāko laimi savā dzīvē. Mīlestība pret Rostovu viņu vairs nemocīja, nesajūsmināja. Šī mīlestība piepildīja visu viņas dvēseli, kļuva par nedalāmu viņas pašas daļu, un viņa vairs necīnījās pret to. Pēdējā laikā princese Marija pārliecinājās — lai gan viņa to nekad sev nepārprotami vārdos nepateica — viņa bija pārliecināta, ka ir mīlēta un mīlēta. Par to viņa pārliecinājās pēdējā tikšanās reizē ar Nikolaju, kad viņš ieradās pie viņas, lai paziņotu, ka brālis ir pie Rostoviem. Nikolajs ne ar vienu vārdu neminēja, ka tagad (prinča Andreja atveseļošanās gadījumā) varētu atjaunot bijušās attiecības starp viņu un Natašu, taču princese Marija no viņa sejas redzēja, ka viņš to zina un domā. Un, neskatoties uz to, ka viņa attieksme pret viņu - piesardzīgo, maigo un mīlošo - ne tikai nemainījās, bet šķita, ka viņš priecājās, ka tagad attiecības starp viņu un princesi Mariju ļāva brīvāk paust viņai draudzību, mīlestību. , kā viņa dažreiz domāja princesi Mēriju. Princese Mērija zināja, ka mīl pirmo un pēdējo reizi mūžā, un juta, ka ir mīlēta, un šajā ziņā bija laimīga, mierīga.
Bet šī vienas dvēseles puses laime viņai ne tikai netraucēja ar visu spēku sajust bēdas par brāli, bet, gluži pretēji, šis sirdsmiers vienā ziņā deva viņai lielisku iespēju pilnībā nodoties viņai. jūtas pret brāli. Šī sajūta bija tik spēcīga jau pirmajā minūtē, aizbraucot no Voroņežas, ka tie, kas viņu redzēja, bija pārliecināti, skatoties uz viņas nogurušo, izmisušo seju, ka viņa noteikti pa ceļam saslims; bet tieši ceļojuma grūtības un rūpes, ko princese Mērija uzņēmās ar šādu aktivitāti, uz brīdi izglāba viņu no bēdām un deva spēku.
Kā vienmēr ceļojuma laikā, princese Mērija domāja tikai par vienu ceļojumu, aizmirstot, kāds bija viņa mērķis. Taču, tuvojoties Jaroslavļai, atkal pavērās kaut kas, kas viņai varētu būt priekšā, un ne pēc dažām dienām, bet šovakar princeses Mērijas sajūsma sasniedza galējās robežas.
Kad kāds haiduks sūtīja uz priekšu, lai Jaroslavļā noskaidrotu, kur atrodas Rostovs un kādā stāvoklī atrodas kņazs Andrejs, viņš pie priekšposteņa sastapās ar lielu karieti, kas iebrauca, šausmās ieraudzīja princeses šausmīgi bālo seju, kas izspiedās viņu no loga.
- Es visu uzzināju, jūsu ekselence: rostovieši stāv uz laukuma, tirgotāja Broņņikova mājā. Netālu, virs pašas Volgas, — sacīja haiduks.
Princese Mērija izbiedēti jautājoši paskatījās uz viņa seju, nesapratusi, ko viņš viņai saka, nesapratusi, kāpēc viņš neatbildēja uz galveno jautājumu: kas ir brālis? M lle Bourienne uzdeva šo jautājumu princesei Marijai.
- Kas ir princis? viņa jautāja.
"Viņu ekselences atrodas vienā mājā ar viņiem.
"Tātad viņš ir dzīvs," nodomāja princese un klusi jautāja: kas viņš ir?
"Cilvēki teica, ka viņi visi atrodas vienādās situācijās.
Ko nozīmē "viss vienā pozā", princese nejautāja un tikai īsi, nemanāmi uzmetusi skatienu septiņus gadus vecajai Nikoluškai, kura sēdēja viņai priekšā un priecājās par pilsētu, nolaida galvu un izdarīja. nepacelt to līdz smagais kariete, grabēdams, kratīdamies un šūpojoties, kaut kur neapstājās. Saliekamie kāju dēļi grabēja.
Durvis atvērās. Kreisajā pusē bija ūdens - liela upe, labajā pusē bija lievenis; uz lieveņa bija cilvēki, kalpotāji un kaut kāda sārtaina meitene ar lielu, melnu bizi, kas nepatīkami mākslinieciski smaidīja, kā tas šķita princesei Marijai (tā bija Sonija). Princese uzskrēja pa kāpnēm, smaidošā meitene teica: "Še, še!" - un princese nokļuva zālē pretī vecai sievietei ar austrumnieciska tipa seju, kura ar aizkustinātu sejas izteiksmi ātri devās viņai pretī. Tā bija grāfiene. Viņa apskāva princesi Mariju un sāka viņu skūpstīt.
- Mon enfant! viņa teica: je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Mans bērns! Es tevi mīlu un pazīstu jau ilgu laiku.]
Neskatoties uz visu satraukumu, princese Marija saprata, ka tā ir grāfiene un viņai kaut kas jāsaka. Viņa, nezinādama, kā pati, izteica dažus pieklājīgus franču vārdus tādā pašā tonī kā tie, kas ar viņu tika runāti, un jautāja: kas viņš ir?
"Ārsts saka, ka briesmas nedraud," sacīja grāfiene, bet, to sakot, viņa nopūtās pacēla acis, un šajā žestā bija izteiksme, kas bija pretrunā ar viņas vārdiem.
- Kur viņš ir? Vai tu vari viņu redzēt, vai ne? princese jautāja.
- Tagad, princese, tagad, mans draugs. Vai tas ir viņa dēls? viņa sacīja, pagriezusies pret Nikolušku, kas ienāca kopā ar Desallu. Mēs visi varam ietilpt, māja liela. Ak, kāds jauks zēns!
Grāfiene ieveda princesi viesistabā. Sonja runāja ar mlle Bourienne. Grāfiene noglaudīja zēnu. Istabā ienāca vecais grāfs, sveicinādams princesi. Vecais grāfs ir ārkārtīgi mainījies, kopš princese viņu pēdējo reizi redzēja. Toreiz viņš bija dzīvs, dzīvespriecīgs, pašpārliecināts vecis, tagad likās nožēlojams, apmaldījies cilvēks. Viņš, runājot ar princesi, pastāvīgi skatījās apkārt, it kā visiem jautādams, vai viņš dara to, kas vajadzīgs. Pēc Maskavas un viņa muižas sagrāves, izsists no ierastajām sliedēm, viņš acīmredzot zaudēja apziņu par savu nozīmi un juta, ka viņam vairs nav vietas dzīvē.
Neskatoties uz sajūsmu, kurā viņa bija, par spīti vienai vēlmei pēc iespējas ātrāk satikt brāli un īgnumu, jo tajā brīdī, kad viņa vēlas tikai viņu redzēt, viņa ir aizņemta un izliekas slavējam savu brāļadēlu, princese pamanīja visu, kas bija. un juta vajadzību pēc laika, lai pakļautos šai jaunajai kārtībai, kurā viņa iegāja. Viņa zināja, ka tas viss ir vajadzīgs, un viņai tas bija grūti, taču viņa ar tiem nekaitināja.
"Šī ir mana brāļameita," sacīja grāfs, iepazīstinādams ar Soniju, "vai jūs viņu nepazīstat, princese?"
Princese pagriezās pret viņu un, cenšoties nodzēst viņas dvēselē uzvirmojušos naidīgo sajūtu pret šo meiteni, noskūpstīja viņu. Bet viņai kļuva grūti, jo visu apkārtējo noskaņojums bija tik tālu no tā, kas bija viņas dvēselē.
- Kur viņš ir? viņa vēlreiz jautāja, uzrunādama visus.
"Viņš ir lejā, Nataša ir ar viņu," Sonja atbildēja nosarkusi. - Iesim noskaidrot. Man šķiet, ka tu esi nogurusi, princese?
Princesei acīs sariesās īgnuma asaras. Viņa novērsās un gribēja vēlreiz pajautāt grāfienei, kur pie viņa iet, kad pie durvīm atskanēja viegli, ātri, it kā jautri soļi. Princese paskatījās apkārt un redzēja, ka Nataša gandrīz ieskrien, tā pati Nataša, kura viņai tik ļoti nepatika tajā senajā tikšanās reizē Maskavā.
Bet, pirms princese paspēja paskatīties uz šīs Natašas seju, viņa saprata, ka tas ir viņas sirsnīgais bēdu biedrs un līdz ar to arī viņas draugs. Viņa metās viņai pretī un, viņu apskāvusi, raudāja uz pleca.
Tiklīdz Nataša, kas sēdēja prinča Andreja priekšgalā, uzzināja par princeses Marijas ierašanos, viņa klusi izgāja no viņa istabas kopā ar tiem ātrajiem, kā princesei Marijai šķita, it kā jautriem soļiem un pieskrēja pie viņas. .
Viņas satrauktajā sejā, kad viņa ieskrēja istabā, bija tikai viena izteiksme - mīlestības izpausme, bezgalīga mīlestība pret viņu, pret viņu, pret visu, kas bija tuvu mīļotajam, žēluma izpausme, ciešanas par citiem un kaislīga vēlme atdot sevi visu, lai viņiem palīdzētu. Bija skaidrs, ka tajā brīdī Natašas dvēselē nebija nevienas domas par sevi, par attiecībām ar viņu.
Jūtīgā princese Marija, no pirmā acu uzmetiena Natašas sejā, to visu saprata un no skumjas baudas raudāja uz pleca.
"Nāc, iesim pie viņa, Māri," Nataša sacīja, aizvedot viņu uz citu istabu.
Princese Marija pacēla seju, noslaucīja acis un pagriezās pret Natašu. Viņa juta, ka no viņas visu sapratīs un iemācīsies.
"Kas..." viņa sāka jautāt, bet pēkšņi apstājās. Viņa juta, ka vārdi nespēj ne jautāt, ne atbildēt. Natašas sejai un acīm vajadzēja visu pateikt skaidrāk un dziļāk.
Nataša paskatījās uz viņu, bet šķita, ka baidās un šaubījās - teikt vai neteikt visu, ko viņa zina; šķita, ka viņa juta, ka šo starojošo acu priekšā, kas iekļūst viņas sirds dziļumos, nav iespējams neizstāstīt visu, visu patiesību, kādu viņa to redzēja. Natašas lūpa pēkšņi nodrebēja, ap muti izveidojās neglītas krunciņas, un viņa, šņukstot, aizsedza seju ar rokām.
Princese Marija visu saprata.
Bet viņa joprojām cerēja un jautāja vārdos, kuriem viņa neticēja:
Bet kā ir viņa brūce? Vispār kādā amatā viņš ir?
"Jūs, jūs ... redzēsit," Nataša varēja tikai pateikt.
Viņi kādu laiku sēdēja lejā pie viņa istabas, lai beigtu raudāt un mierīgām sejām ienāktu pie viņa.
- Kā gāja ar slimību? Vai viņam ir kļuvis sliktāk? Kad tas notika? vaicāja princese Mērija.
Nataša stāstīja, ka sākumā draudēja drudžains stāvoklis un ciešanas, taču Trīsvienībā tas pārgāja, un ārsts baidījās no viena – Antonova uguns. Bet šīs briesmas bija beigušās. Kad ieradāmies Jaroslavļā, brūce sāka pūžņot (Nataša zināja visu par strutošanu utt.), un ārsts teica, ka strutošana var notikt pareizi. Bija drudzis. Ārsts teica, ka šis drudzis nav tik bīstams.
"Bet pirms divām dienām," Nataša iesāka, "tas pēkšņi notika ..." Viņa savaldīja šņukstas. "Es nezinu, kāpēc, bet jūs redzēsiet, par ko viņš ir kļuvis.
- Vājināta? zaudēji svaru? .. - princese jautāja.
Nē, ne tas, bet sliktāk. Tu redzēsi. Ak, Māri, Māri, viņš ir pārāk labs, viņš nevar, nevar dzīvot... jo...

Kad Nataša ar ierastu kustību atvēra viņa durvis, ļaujot princesei paiet sev priekšā, princese Marija jau juta gatavus šņukstus kaklā. Neatkarīgi no tā, cik ļoti viņa gatavojās vai mēģināja nomierināties, viņa zināja, ka bez asarām nevarēs viņu redzēt.
Princese Marija saprata, ko Nataša ar vārdiem domāja: tas notika ar viņu pirms divām dienām. Viņa saprata, ka tas nozīmē, ka viņš pēkšņi kļuva mīksts, un ka mīkstināšana, maigums, tās bija nāves pazīmes. Tuvojoties durvīm, viņa jau savā iztēlē ieraudzīja to Andrjušas seju, ko viņa pazina kopš bērnības, maigo, lēnprātīgo, maigo, ko viņš tik reti bija redzējis un tāpēc vienmēr tik spēcīgi ietekmēja viņu. Viņa zināja, ka viņš viņai sacīs klusus, maigus vārdus, tāpat kā tos, ko viņas tēvs viņai bija teicis pirms viņa nāves, un ka viņa to nevarēja izturēt un izplūda asarās par viņu. Bet agri vai vēlu tam bija jānotiek, un viņa ienāca istabā. Šņuksts nāca arvien tuvāk viņas rīklei, kamēr ar savām tuvredzīgajām acīm viņa arvien skaidrāk atšķīra viņa veidolu un meklēja viņa vaibstus, un tagad viņa ieraudzīja viņa seju un sastapa viņa skatienu.
Viņš gulēja uz dīvāna, polsterēts ar spilveniem, vāveres kažokādas halātā. Viņš bija tievs un bāls. Viena tieva, caurspīdīgi baltā roka turēja kabatlakatiņu, ar otru klusām pirkstu kustībām viņš pieskārās savām plānām aizaugušajām ūsām. Viņa acis bija uz tiem, kas ienāca.
Redzot viņa seju un satiekot viņa skatienu, princese Mērija pēkšņi palēnināja soļa ātrumu un juta, ka viņas asaras pēkšņi ir nožuvušas un viņas šņukstēšana ir beigusies. Uztverusi viņa sejas un acu izteiksmi, viņa pēkšņi kļuva kautrīga un jutās vainīga.
"Jā, pie kā es esmu vainīgs?" viņa jautāja sev. "Tā, ka tu dzīvo un domā par dzīvajiem, un es! .." atbildēja viņa aukstais, bargais skatiens.
Dziļumā bija gandrīz naidīgs, nevis no viņa paša, bet gan ieskatoties sevī, kad viņš lēnām paskatījās apkārt uz savu māsu un Natašu.
Viņš noskūpstīja māsu roku rokā, kā tas bija viņu ieradums.
Sveika, Māri, kā tu tur nokļuvi? — viņš teica tikpat vienmērīgā un svešā balsī, kādas bija viņa acis. Ja viņš būtu čīkstējis ar izmisīgu saucienu, tad šis kliedziens būtu šausminājis princesi Mariju mazāk nekā šīs balss skaņa.

19. gadsimta vidū tika formulēti galvenie šūnu teorijas nosacījumi, apvienojot visas uzkrātās zināšanas par šūnu. Attīstoties zinātnei, teorija tika vairākkārt pārskatīta un rediģēta.

Stāsts

Šūnu atklāja Roberts Huks 1665. gadā, pētot korķa koka daļu mikroskopā. Tomēr intensīva šūnas izpēte sākās tikai 1830. gados, kad kļuva pieejami spēcīgi mikroskopi. Tajā pašā laikā beidzot tika izveidota citoloģija - zinātne par baktēriju, augu un dzīvnieku šūnu struktūru un dzīvībai svarīgo aktivitāti.

Rīsi. 1. Roberts Huks.

Šūnu teorijas noteikumus 1839. gadā formulēja Šleidens un Švāns. Zinātnieki pirmo reizi pierādīja, ka šūna ir jebkura organisma struktūrvienība, un, neskatoties uz specifiskām atšķirībām, baktēriju, augu un dzīvnieku šūnām ir līdzīga struktūra.

Rīsi. 2. Matiass Šleidens un Teodors Švāns.

Šūnu teorija veidojās uz 19. gadsimta vidum uzkrāto zināšanu bāzes un 20. gadsimtā tika papildināta ar citoloģijas attīstību. Šūnu teorijas veidošanās vēsture ir parādīta tabulā.

gads	Zinātnieks	Nopelni
	Embriologs Kārlis Bērs	Viņš atklāja cilvēka olšūnas un konstatēja, ka ķermeņa attīstība sākas ar vienu apaugļotu šūnu
	Botāniķis Roberts Brauns	Detalizēts kodola apraksts
	Botāniķis Matiass Šleidens	Atklāja, ka augu audi sastāv no šūnām
	Citologs Teodors Švāns	Viņš pierādīja dzīvnieku audu šūnu struktūru, konstatēja, ka šūna ir dzīvo būtņu pamatā
	Ārsts Rūdolfs Virčovs	Šūnas vairojas daloties
	Botāniķis Ivans Čistjakovs	Atklāta mitoze augu šūnās
	Biologs Valters Flemmings	Novērota mejoze dzīvnieku šūnās
	Botāniķis Edvards Strasburgers	Novērota mejoze augu šūnās

Divdesmitajā gadsimtā šūnas izpēte kļuva pieejamāka, jo. uzlaboti mikroskopi. Mūsdienu elektronu mikroskopi ir pieejami pat studentiem un ļauj detalizēti izpētīt flagellas, proteīnu nesējus un membrānas struktūras.

Rīsi. 3. Mūsdienu mikroskopi.

Noteikumi

Šūnu teorija uzskata šūnu par visas dzīvās pasaules struktūrvienību un vispārina zināšanas par šūnu struktūru.

TOP 2 rakstikas lasa kopā ar šo

Īsi par mūsdienu šūnu teorijas galvenajiem noteikumiem:

• šūna - neatņemama dzīva struktūra, kas sastāv no savstarpēji saistītiem elementiem - organellām;
• jebkuras šūnas (eikarioti, prokarioti) ir līdzīgas pēc uzbūves, ķīmiskā sastāva, vielmaiņas, funkcijām;
• šūna ir sarežģīta neatkarīga sistēma, kas spēj pašregulēties, atjaunoties, vairoties;
• šūnas vairojas tikai aseksuāli - daloties;
• šūnas uzglabā ģenētisko informāciju un nodod to saviem pēcnācējiem;
• šūna ir daudzšūnu organisma struktūrvienība;
• šūna veic augšanu, attīstību, vielmaiņu un enerģiju daudzšūnu organismā;
• specializētas šūnas veido audus, kas veido savstarpēji savienotus orgānus;
• šūna ir pierādījums visas dzīvās pasaules vienotībai.

4.7. Kopējais saņemto vērtējumu skaits: 100.

Atklāšana un izpēte šūnas iespējams, izgudrojot mikroskopu un uzlabojot mikroskopiskās izmeklēšanas metodes.

1665. gadā anglis Roberts Huks pirmais novēroja korķa ozola mizas audu sadalīšanos šūnās (šūnās), izmantojot palielināmās lēcas. Lai gan izrādījās, ka viņš neatklāja šūnas (savā šī termina koncepcijā), bet tikai augu šūnu ārējos apvalkus. Vēlāk vienšūnu organismu pasauli atklāja A. Lēvenhuks. Viņš bija pirmais, kurš ieraudzīja dzīvnieku šūnas (eritrocītus). Vēlāk F. Fontana aprakstīja dzīvnieku šūnas, taču šie pētījumi tolaik nenoveda pie priekšstata par šūnu struktūras universālumu, jo nebija skaidru priekšstatu par to, kas ir šūna.

R. Huks uzskatīja, ka šūnas ir tukšumi vai poras starp augu šķiedrām. Vēlāk M. Malpigi, N. Gru un F. Fontana, novērojot augu objektus mikroskopā, apstiprināja R. Huka datus, nosaucot šūnas par “burbuļiem”. A. Levenguks sniedza nozīmīgu ieguldījumu augu un dzīvnieku organismu mikroskopisko pētījumu attīstībā. Savu novērojumu datus viņš publicēja grāmatā "Dabas noslēpumi".

Šīs grāmatas ilustrācijas skaidri parāda augu un dzīvnieku organismu šūnu struktūras. Taču A. Lēvenhuks aprakstītās morfoloģiskās struktūras nepārstāvēja kā šūnu veidojumus. Viņa pētījumi bija nejauši, nevis sistematizēti. G. Links, G. Travenārijs un K. Rūdolfs 19. gadsimta sākumā ar saviem pētījumiem parādīja, ka šūnas nav tukšumi, bet gan neatkarīgi veidojumi, ko ierobežo sienas. Tika konstatēts, ka šūnās ir saturs, ko es saucu par Purkinje protoplazmu. R. Brauns aprakstīja kodolu kā pastāvīgu šūnu daļu.

T. Švāns analizēja literatūras datus par augu un dzīvnieku šūnu struktūru, salīdzinot tos ar saviem pētījumiem un publicēja rezultātus savā darbā. Tajā T. Švāns parādīja, ka šūnas ir elementāras augu un dzīvnieku organismu dzīvas struktūrvienības. Tiem ir kopīgs strukturālais plāns un tie tiek veidoti vienotā veidā. Šīs tēzes kļuva par šūnu teorijas pamatu.

Pirms CT noteikumu formulēšanas pētnieki ilgu laiku nodarbojās ar vienšūnu un daudzšūnu organismu struktūras novērojumu uzkrāšanu. Tieši šajā periodā tika vairāk attīstītas un pilnveidotas dažādas optiskās izpētes metodes.

Šūnas tiek sadalītas kodolu (eikariotu) un nekodolisku (prokariotu). Dzīvnieki ir veidoti no eikariotu šūnām. Tikai zīdītāju sarkanajām asins šūnām (eritrocītiem) nav kodolu. Viņi tos zaudē attīstības gaitā.

Šūnas definīcija ir mainījusies atkarībā no zināšanām par to struktūru un funkcijām.

1. definīcija

Saskaņā ar mūsdienu datiem, šūna - tā ir strukturāli sakārtota aktīvā apvalka ierobežota biopolimēru sistēma, kas veido kodolu un citoplazmu, piedalās vienotā vielmaiņas procesu kopumā un nodrošina visas sistēmas uzturēšanu un vairošanos.

šūnu teorija ir vispārināts priekšstats par šūnas struktūru kā dzīvības vienību, par šūnu vairošanos un to lomu daudzšūnu organismu veidošanā.

Šūnu izpētes progress ir saistīts ar mikroskopijas attīstību 19. gadsimtā. Tolaik mainījās priekšstats par šūnas uzbūvi: par šūnas pamatu tika ņemta nevis šūnas membrāna, bet gan tās saturs – protoplazma. Tajā pašā laikā kodols tika atklāts kā pastāvīgs šūnas elements.

Informācija par smalko audu un šūnu struktūru un attīstību ļāva vispārināt. Šādu vispārinājumu 1839. gadā izteica vācu biologs T. Švāns viņa formulētās šūnu teorijas formā. Viņš apgalvoja, ka gan dzīvnieku, gan augu šūnas būtībā ir līdzīgas. Vācu patologs R. Virčovs šīs idejas izstrādāja un vispārināja. Viņš izvirzīja svarīgu nostāju, ka šūnas rodas tikai no šūnām vairošanās ceļā.

Šūnu teorijas pamatnoteikumi

T. Švāns 1839. gadā savā darbā “Mikroskopiskie pētījumi par dzīvnieku un augu uzbūves un augšanas atbilstību” formulēja galvenos šūnu teorijas nosacījumus (vēlāk tie ne reizi vien tika precizēti un papildināti).

Šūnu teorija satur šādus noteikumus:

• šūna - visu dzīvo organismu uzbūves, attīstības un funkcionēšanas pamatvienība, dzīvības mazākā vienība;
• visu organismu šūnas ir homologas (līdzīgas) (homologas) savā ķīmiskajā struktūrā, dzīvības procesu un vielmaiņas galvenajās izpausmēs;
• šūnas vairojas daloties - sākotnējās (mātes) šūnas dalīšanās rezultātā veidojas jauna šūna;
• sarežģītos daudzšūnu organismos šūnas specializējas funkcijās, ko tās veic, un veido audus; orgāni ir veidoti no audiem, kas ir cieši savstarpēji saistīti ar starpšūnu, humora un nervu regulēšanas formām.

Intensīvā citoloģijas attīstība $XIX$ un $XX$ gadsimtos apstiprināja galvenos CT nosacījumus un bagātināja to ar jauniem datiem par šūnas struktūru un funkcijām. Šajā periodā tika atmestas dažas nepareizas T. Švana šūnu teorijas tēzes, proti, ka daudzšūnu organisma viena šūna var funkcionēt neatkarīgi, ka daudzšūnu organisms ir vienkāršs šūnu kopums un notiek šūnas attīstība. no ne-šūnu "blastēmas".

Mūsdienu formā šūnu teorija ietver šādus galvenos noteikumus:

1. Šūna ir dzīvas būtnes mazākā vienība, kurai ir visas īpašības, kas atbilst "dzīvas" definīcijai. Tie ir vielmaiņa un enerģija, kustība, augšana, aizkaitināmība, adaptācija, mainīgums, vairošanās, novecošana un nāve.
2. Dažādu organismu šūnām ir kopīgs strukturālais plāns, kas ir saistīts ar vispārējo funkciju līdzību, kuru mērķis ir uzturēt pašu šūnu dzīvi un to vairošanos. Šūnu formu daudzveidība ir to funkciju specifikas rezultāts.
3. Šūnas vairojas sākotnējās šūnas dalīšanās rezultātā ar tās ģenētiskā materiāla iepriekšējo reprodukciju.
4. Šūnas ir neatņemama organisma daļas, to attīstība, struktūras īpatnības un funkcijas ir atkarīgas no visa organisma, kas ir audu, orgānu, aparātu un orgānu sistēmu funkcionālo sistēmu mijiedarbības sekas.

1. piezīme

Šūnu teorija, kas atbilst pašreizējam zināšanu līmenim bioloģijā, daudzējādā ziņā radikāli atšķiras no priekšstatiem par šūnu ne tikai 19. gadsimta sākumā, kad T. Švans to formulēja pirmo reizi, bet pat 19. gs. 20. gadsimta vidus. Mūsu laikā tā ir zinātnisku uzskatu sistēma, kas ir pieņēmusi teoriju, likumu un principu formu.

Galvenie CT nosacījumi ir saglabājuši savu nozīmi līdz mūsdienām, lai gan vairāk nekā 150 gadus ir iegūta jauna informācija par šūnu uzbūvi, vitālo darbību un attīstību.

Šūnu teorijas nozīme

Šūnu teorijas nozīme zinātnes attīstībā slēpjas apstāklī, ka, pateicoties tai, kļuva skaidrs, ka šūna ir visu organismu vissvarīgākā sastāvdaļa, to galvenā "ēkas" sastāvdaļa. Tā kā katra organisma attīstība sākas ar vienu šūnu (zigotu), šūna ir arī daudzšūnu organismu embrionālais pamats.

Šūnu teorijas radīšana ir kļuvusi par vienu no izšķirošajiem pierādījumiem visas dzīvās dabas vienotībai, galvenais notikums bioloģijas zinātne.

Šūnu teorija veicināja embrioloģijas, histoloģijas un fizioloģijas attīstību. Tas nodrošināja pamatu materiālistiskajam dzīves jēdzienam, organismu evolucionārās kopsakarības skaidrošanai, ontoģenēzes būtības jēdzienam.

Galvenie CT noteikumi ir aktuāli arī mūsdienās, lai gan vairāk nekā 100 gadu laikā dabaszinātnieki ir saņēmuši jaunu informāciju par šūnas uzbūvi, attīstību un dzīvi.

Šūna ir visu organismā notiekošo procesu pamatā: gan bioķīmisko, gan fizioloģisko, jo visi šie procesi notiek šūnu līmenī. Pateicoties šūnu teorijai, kļuva iespējams secināt, ka tajā ir līdzības ķīmiskais sastāvs visas šūnas un vēlreiz pārliecināties par visas organiskās pasaules vienotību.

Šūnu teorija ir viens no svarīgākajiem bioloģiskajiem vispārinājumiem, saskaņā ar kuru visiem organismiem ir šūnu struktūra.

2. piezīme

Šūnu teorija kopā ar enerģijas transformācijas likumu un Čārlza Darvina evolūcijas teoriju ir viens no trim lielākajiem dabaszinātņu atklājumiem 19. gadsimtā.

Šūnu teorija ir dramatiski ietekmējusi bioloģijas attīstību. Viņa pierādīja dzīvās dabas vienotību un parādīja šīs vienotības struktūrvienību, kas ir šūna.

Šūnu teorijas radīšana ir kļuvusi par nozīmīgu notikumu bioloģijā, par vienu no izšķirošajiem pierādījumiem visas dzīvās dabas vienotībai. Šūnu teorijai bija būtiska un izšķiroša ietekme uz bioloģijas attīstību, kalpojot par galveno pamatu tādu disciplīnu kā embrioloģija, histoloģija un fizioloģija attīstībai. Tas deva pamatu organismu radniecīgo attiecību skaidrošanai, indivīda attīstības mehānisma koncepcijai.

Šūnu teorija, iespējams, ir vissvarīgākais mūsdienu bioloģijas vispārinājums, un tā ir principu un noteikumu sistēma. Tas ir zinātnisks pamats daudzām bioloģiskām disciplīnām, kas pēta dzīvo būtņu uzbūvi un dzīvi. Šūnu teorija atklāj organismu augšanas, attīstības un vairošanās mehānismus.

šūnu teorija- vissvarīgākais bioloģiskais vispārinājums, saskaņā ar kuru visi dzīvie organismi sastāv no šūnām. Šūnu izpēte kļuva iespējama pēc mikroskopa izgudrošanas. Pirmo reizi šūnu struktūru augos (korķa griezumu) atklāja angļu zinātnieks, fiziķis R. Huks, kurš arī ierosināja terminu "šūna" (1665). Holandiešu zinātnieks Entonijs van Lēvenhuks bija pirmais, kurš aprakstīja mugurkaulnieku eritrocītus, spermatozoīdus, dažādas augu un dzīvnieku šūnu mikrostruktūras, dažādus vienšūnu organismus, tajā skaitā baktērijas u.c.

1831. gadā anglis R. Brauns atklāja šūnās esošo kodolu. 1838. gadā vācu botāniķis M. Šleidens nonāca pie secinājuma, ka augu audi sastāv no šūnām. Vācu zoologs T. Švāns parādīja, ka arī dzīvnieku audi sastāv no šūnām. 1839. gadā tika izdota T. Švana grāmata "Mikroskopiskie pētījumi par dzīvnieku un augu struktūras un augšanas atbilstību", kurā viņš pierāda, ka šūnas, kas satur kodolus, ir visu dzīvo būtņu strukturālais un funkcionālais pamats. T. Švana šūnu teorijas galvenos nosacījumus var formulēt šādi.

1. Šūna ir visu dzīvo būtņu struktūras elementāra struktūrvienība.
2. Augu un dzīvnieku šūnas ir neatkarīgas, viena otrai homologas pēc izcelsmes un struktūras.

M. Šdeidens un T. Švāns maldīgi uzskatīja, ka galvenā loma šūnā ir membrānai un jaunas šūnas veidojas no starpšūnu bezstruktūras vielas. Pēc tam šūnu teorijā tika veikti uzlabojumi un papildinājumi, ko veica citi zinātnieki.

Vēl 1827. gadā Krievijas Zinātņu akadēmijas akadēmiķis K.M. Bērs, atklājis zīdītāju olas, atklāja, ka visi organismi sāk savu attīstību ar vienu šūnu, kas ir apaugļota olšūna. Šis atklājums parādīja, ka šūna ir ne tikai struktūras vienība, bet arī visu dzīvo organismu attīstības vienība.

1855. gadā vācu ārsts R. Virčovs nonāca pie secinājuma, ka šūna var rasties tikai no iepriekšējās šūnas, to sadalot.

Pašreizējā bioloģijas attīstības līmenī Šūnu teorijas galvenie nosacījumi var attēlot šādi.

1. Šūna ir elementāra dzīva sistēma, organismu struktūras, dzīvības aktivitātes, vairošanās un individuālās attīstības vienība.
2. Visu dzīvo organismu šūnas ir līdzīgas pēc struktūras un ķīmiskā sastāva.
3. Jaunas šūnas rodas, tikai sadalot jau esošās šūnas.
4. Organismu šūnu struktūra ir pierādījums visu dzīvo būtņu izcelsmes vienotībai.

Šūnu organizācijas veidi

Ir divu veidu šūnu organizācija: 1) prokariotu, 2) eikariotu. Abiem šūnu veidiem kopīgs ir tas, ka šūnas ir ierobežotas ar membrānu, iekšējo saturu attēlo citoplazma. Citoplazma satur organellus un ieslēgumus. Organellas- pastāvīgas, obligāti klātesošas šūnas sastāvdaļas, kas veic noteiktas funkcijas. Organoīdi var būt ierobežoti līdz vienai vai divām membrānām (membrānas organoīdi) vai ne tikai membrānām (nemembrānas organoīdi). Ieslēgumi- nepastāvīgas šūnas sastāvdaļas, kas ir no vielmaiņas īslaicīgi izņemtu vielu nogulsnes vai tās galaprodukti.

Tabulā ir norādītas galvenās atšķirības starp prokariotu un eikariotu šūnām.

zīme	prokariotu šūnas	eikariotu šūnas
Strukturāli izstrādāts kodols	Nav klāt	Pieejams
ģenētiskais materiāls	Apļveida, ar olbaltumvielām nesaistīta DNS	Mitohondriju un plastidu lineāra ar proteīniem saistīta kodola DNS un cirkulāra ar olbaltumvielām nesaistīta DNS
Membrānas organoīdi	Trūkst	Pieejams
Ribosomas	70-S tips	80-S tips (mitohondrijās un plastidos - 70-S tips)
Flagella	Nav ierobežots ar membrānu	Ierobežots ar membrānu, mikrotubulas iekšpusē: 1 pāris centrā un 9 pāri perifērijā
Galvenā šūnu sienas sastāvdaļa	Murein	Augos ir celuloze, sēnēs ir hitīns

Baktērijas ir prokarioti, un augi, sēnes un dzīvnieki ir eikarioti. Organismi var sastāvēt no vienas šūnas (prokarioti un vienšūnu eikarioti) vai vairākām šūnām (daudzšūnu eikarioti). Daudzšūnu organismos notiek šūnu specializācija un diferenciācija, kā arī audu un orgānu veidošanās.